早期探索

直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1880年，美国科学家恩格尔曼（G.Engelmann,1809-1884）用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

植物利用阳光的能量，将二氧化碳转换成淀粉，以供植物及动物作为食物的来源。叶绿体由于是植物进行光合作用的地方，因此叶绿体可以说是阳光传递生命的媒介。经过关于光合作用的实验，可得结论：

⒈绿叶在光下可以制造淀粉，并释放氧气

⒉绿叶制造淀粉需要二氧化碳作为原料

⒊绿叶制造淀粉只能在有绿色的部分进行，此外水也是制造淀粉必须的原料

*淀粉遇碘液能变成蓝色

*氢氧化钠能吸收空气中的二氧化碳

起源探索

光合作用不是起源于植物和海藻，而是起源于细菌。

从这些进程中能够很明显地看出，无论是宿主生物体，还是共生细胞，它们都在光合作用。此“半植半兽”微生物在宿主和共生体细胞之间的快速转变可能在光合作用演化过程中起过关键作用，推动了植物和海藻的进化。虽然科学家还不能培养野生Hatena来完全研究清楚他的生命周期，但是这一阶段的研究可能会为搞清楚什么使得叶绿体成为细胞永久的一部分提供了一些线索。科学家认为，此生命现象导致海藻进化出一种吞噬细菌的方法，最终使海藻进化出自己的叶绿体来进行光合作用。然而，这一过程到底是怎样发生的，还是一个不解之谜。从此研究发现可以看出，光合作用不是起源于植物和海藻，而是最先发生在细菌中。正是因为细菌的有氧光合作用演化造成地球大气层中氧气含量的增加，从而导致复杂生命的繁衍达十亿年之久。在其他的实验中，冈本和井上教授尝试了喂给Hatena其他的海藻，想看看它是否会有同样的反应。但是，尽管它也吞噬了海藻，却没有任何改变的过程。这说明在这两者之间存在着某种特殊的关系。判断出这种关系是否是基因决定的将是科学家需要解决的下一个难题。

光合作用的基因可能同源，

  光合作用植物

但演化并非是一条从简至繁的直线科学家罗伯持布来肯细普曾在《科学》杂志上发表报告说，我们知道这个光合作用演化来自大约25亿年前的细菌，但光合作用发展史非常不好追踪，且光合微生物的多样性令人迷惑，虽然有一些线索可以将它们联系在一起，但还是不清楚它们之间的关系。为此，布来肯细普等人通过分析五种细菌的基因组来解决部分的问题。他们的结果显示，光合作用的演化并非是一条从简至繁的直线，而是不同的演化路线的合并，靠的是基因的水平转移，即从一个物种转移到另一个物种上。通过基因在不同物种间的“旅行”从而使光合作用从细菌传到了海藻，再到植物。布来肯细普写道：“我们发现这些生物的光合作用相关基因并没有相同的演化路径，这显然是水平基因转移的证据。”他们利用BLAST检验了五种细菌：蓝绿藻、绿丝菌、绿硫菌、古生菌和螺旋菌的基因，结果发现它们有188个基因相似，而且，其中还有约50个与光合作用有关。它们虽然是不同的细菌，但其光合作用系统相当雷同，他们猜测光合作用相关基因一定是同源的。但是否就是来自Hatena，还有待证实。然而，光合作用的演化过程如何？为找到此答案，布来肯细普领导的研究小组利用数学方法进行亲缘关系分析，来看看这5种细菌的共同基因的演化关系，以决定出最佳的演化树，结果他们测不同的基因就得出不同的结果，一共支持15种排列方式。显然，它们有不同的演化史。他们比较了光合作用细菌的共同基因和其它已知基因组的细菌，发现只有少数同源基因堪称独特。大多数的共同基因可能对大多数细菌而言是“日常”基因。它们可能参加非光合细菌的代谢反应，然后才被收纳成为光合系统的一部分。

发现年表

公元前4世纪，古希腊哲学家亚里士多德认为：植物生长所需的物质全来源于土中。

1627年，荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，

得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1648年，比利时科学家海尔蒙特（Jan日夏养花网 Baptist van Helmont）出于对亚里士多德观点的怀疑，做了类似范埃尔蒙的实验：将一棵重2．5kg的柳树苗栽种到一个木桶里，木桶里盛有事先称过重量的土壤。以后，他每天只用纯净的雨水浇灌树苗。为防止灰尘落入，他还专门制作了桶盖。五年以后，柳树增重80多千克，而土壤却只减少了100g，海尔蒙特为此提出了建造植物体的原料是水分这一观点。但是当时他却没有考虑到空气的作用。

1771年，英国的普里斯特利（J.Priestley,1733-1804）发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。他做了一个有名的实验，他把一支点燃的蜡烛和一只小白鼠分别放到密闭的玻璃罩里，蜡烛不久就熄灭了，小白鼠很快也死了。接着，他把一盆植物和一支点燃的蜡烛一同放到一个密闭的玻璃罩里，他发现植物能够长时间地活着，蜡烛也没有熄灭。他又把一盆植物和一只小白鼠一同放到一个密闭的玻璃罩里。他发现植物和小白鼠都能够正常地活着，于是，他得出了结论：植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气。但他并没有发现光的重要性。

1779年，荷兰的英格豪斯(J.Ingen-housz）证明：植物体只有绿叶才可以更新空气，并且在阳光照射下才成功。

1785年，随着空气组成成分的发现，人们才明确绿叶在光下放出的气体是氧气，吸收的是二氧化碳　。

1804年，法国的索叙尔通过定量研究进一步证实：二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国科学家梅耶（R.Mayer） 根据能量转化与守恒定律明确指出，植物在进行光合作用时，把光能转换成化学能储存起来。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。他做了一个试验：把绿色植物叶片放在暗处几个小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉，然后把这个叶片一半曝光，一半遮光。过一段时间后，用碘蒸汽处理发现遮光的部分没有发生颜色的变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实www.rixia.cc验成功的证明绿色叶片在光和作用中产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所，氧是由叶绿体释放出来的。他把载有水绵（水绵是多细胞低等绿色植物，其细而长的带状叶绿体是螺旋盘绕在细胞内）和好氧细菌的临时装片放在没有空气的暗环境里，然后用极细光束照射水绵通过显微镜观察发现，好氧细菌向叶绿体被光照的部位集中：如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则分布在叶绿体所有受光部位的周围。恩格尔曼的实验证明了氧气是从中叶绿体释放出来的；叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

1897年，“光合作用”这个名称首次在教科书中出现。

1941年，美国科学家鲁宾（S.Ruben）和卡门(M.Kamen）采用同位素标记法研究了“光合作用中释放出的氧到底来自水，还是来自二氧化碳”这个问题，这一实验有利地证明光合作用释放的氧气来自水。

20世纪40年代，美国科学家卡尔文（M.Calvin）用小球藻做实验：用14C标记的CO2（其中碳为14C）供小球藻（一种单细胞的绿藻）进行光合作用，然后追踪检测其放射性，最终探明了二氧化碳中的碳在光合作用中转化成有机物中碳的途径，这一途径被成为卡尔文循环。

21世纪初，合成生物学的兴起，人工设计与合成生物代谢反应链成为改造生物的转基因系统生物技术，2003年美国贝克利大学成立合成生物学系，开展光合作用的生物工程技术开发，同时美国私立文特尔研究所展开藻类合成生物学的生物能源技术开发，将使光合作用技术开发在太阳能产业领域带来一场变革。

光合作用作用应从三个方面学习：日夏养花网光反应、暗反应、影响光合作用作用因素
一、光反应
条件是什么：光，色素，光反应酶
所场在那里：囊状结构薄膜上
各种色素作用你要清楚：色素起吸收传递和转化光能作用，但个别色素作用你要清楚，如被激活的叶绿素A，是做什么
的？
光反应的意义是什么：1、光解水产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂【H】（还原氢）。
还要记得书上基本反应式，我就不写了。
二、暗反应
关于碳三碳四植物的考题，C3如类植物有那些？水稻和小麦均是碳三。二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行
卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。
C4类植物有那些?如玉米。这类植物，可以在低二氧化碳时进行光合作用。至少于二氧化碳怎样进入卡尔文循环你要了解。
关于卡尔文循环：光合作
用的暗反应的一部分。1、反应场所为叶绿体内的。基质2、循环的三个阶段，主要考有其过程有那几步，如二氧化碳的固定、碳三的还原。书上有图这个你要记得。
三、影响光合作用作用因素：温度、光照强度、CO2浓度等与光合强度的关系，此类题一般以图像形式考，但太多时候会与呼吸作用放在一起，要特别留心。

图片来自百度，部分参考光合作用论，以及百度百科：http://baike.baidu.com/view/8885.htm

部分重要公式：

反 应

酶

6CO2+6双磷酸核酮糖→12 3-磷酸甘油酸

Rubisco

12 3-磷酸甘油酸+12ATP→12 1，3二磷酸甘油酸+12NADP+ +12Pi

磷酸甘油酸激酶

12 1，3二磷酸甘油酸+12NADPH+12H+ →12甘油醛-3-磷酸+12NADP+ +12Pi

磷酸甘油醛脱氢酶

5甘油醛-3-磷酸→（可逆）5磷酸二羟丙酮

磷酸三碳糖异构酶

3甘油醛-3-磷酸+3磷酸二羟丙酮→3果糖1，6-二磷酸

醛缩酶

3果糖1，6-二磷酸+3H2O→3果糖6-磷酸+3Pi

果糖双磷酸酯酶

2果糖6-磷酸→2葡萄糖6-磷酸

六碳糖磷酸异构酶

2葡萄糖6-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2木酮糖-5-磷酸+2赤藓糖-4-磷酸

转酮基酶

2赤藓糖-4-磷酸+2磷酸二羟丙酮→2景天庚酮糖-1，7-二磷酸

醛缩酶

2景天庚酮糖-1，7-二磷酸+2H2O→2景天庚酮糖-7-磷酸+2Pi

磷酸酯酶

2景天庚酮糖-7-磷酸+2甘油醛-3-磷酸→2核糖-5-磷酸+2木酮糖-5-磷酸

转酮基酶

2核糖-5-磷酸→2核酮糖-日夏养花网5-磷酸

五碳糖磷酸异构酶

4木酮糖-5-磷酸→4核酮糖-5-磷酸

差向异构酶

6核酮糖-5-磷酸+6ATP→6双磷酸核酮糖+6ADP

核酸核酮糖激酶

总反应式为

6双磷酸核酮糖+6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→6双磷酸核酮糖+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP

或6CO2+18ATP+12NADPH+12H+→+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP