2.2镉对62616964757a686964616fe78988e69d8331333262363036叶绿体的影响
2.2.1镉对叶绿体超微结构的影响
镉胁迫下植物出现毒性症状是由于叶绿素降解、叶绿体功能失调而不能进行光合作用所致。叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器，镉会损伤其超微结构。镉对叶绿体的毒害因植物发育阶段而有不同，研究发现，土壤加镉处理并未对幼叶叶绿体的超微结构发生任何可见影响，但成熟叶的叶绿体膜系统受到了很大伤害，在高镉条件下，叶绿体大多呈球形，膜系统严重受损，出现质壁分离和坏死。有研究表明，类囊体结构的完整性和有序性对于叶绿体在光合作用中进行正常而有效的光能转换是非常必要的。可见叶绿体结构上的破坏是镉离子对植物毒害的机制之一。
2.2.2镉对光合色素的影响
叶绿素含量是影响光合作用的物质基础。在一定范围内，叶绿素含量与光合作用呈正相关关系，叶绿素含量越高，光合作用越强;但当叶绿素含量超过一定限度后，对光合作用便无影响。镉能取代叶绿素分子中的镁离子并干扰有关叶绿素合成酶的活性，使叶绿素合成受阻，同时增加了叶绿素分解酶的活性，使叶绿素分解。研究发现，镉酸盐在玉米(ze。mays)中会减少叶绿素的生物合成，在春小麦和燕麦中也发现类似结果。此外，亚镉酸盐也能使叶绿素合成受阻。宋东杰等研究了经不同浓度镉离子溶液处理的药材，发现其冬芽叶色变黄失绿，叶绿素含量随镉离子浓度的增高而逐渐减少。
2.3镉对光合速率(强度)影响
已经有大量研究表明，叶绿体超微结构破坏和光合色素(尤其是叶绿素)减少是引起植物光合作用强度降低的主要因素之一。由于叶绿素具有接受和转换能量的作用，所以，日夏养花网在植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用。在一定范围内，叶绿素含量越多，光合作用越强。随着叶片衰老，叶绿素含量下降，以及叶绿体内部结构的解体，光合速率下降。如前所述，镉破坏叶绿体超微结构，减少光合色素含量，从而降低了植物的光合速率。同一植物不同生育时期，镉对光合作用的影响不一。植物根系吸收镉进入体内，引起植物体内营养元素的不平衡，造成代谢失调，抑制植物生长，从而减少叶的同化面积，缩短叶的寿命，造成光合速率下降;镉引起气孔开度减少甚至关闭，CO2能进入叶片，叶片内淀粉的水解作用加强，光合产物转运又较缓慢，结果造成糖分累积，呼吸消耗增加等，引起光合速率降低。
2.4镉对光合作用过程的影响
研究光合作用过程主要是研究光反应和暗反应，即研究光反应中光系统H(PSH)
和光系统I(PSI)之间的电子传递和光合磷酸化及暗反应中碳同化酶系的活性。一
方面镉使PSH活性和光合磷酸化受阻，影响ATP的形成，另一方面镉抑制核酮糖一1，5-
二磷酸(RuBP)梭化酶的活性，RuBP梭http://www.rixia.cc化酶作为植物体内光合碳循环中固定C氏
的关键酶，该酶的活性变化直接影响碳素的固定，进而影响体内的代谢过程。
2.4.1镉对光反应过程的影响
在农业中镉化物被广泛用作除草剂，能抑制光合作用光反应中PSll的电子传递
!’“”’02]。由于光合磷酸化与电子传递相偶联，所以一些含镉除草剂通过抑制从P引I上
的醒(Q)向质体醒(PQ)的电子传递，或竞争性地占据Psll中位于QB(D!多肤上
的质体醒)的结合位点来阻断从Q八(D:多肤上的质体醒)到Q。的电子传递【83]。除
草剂的杀草原理较复杂，至今尚不完全清楚。但一般说来，除草剂主要是通过干扰和
破坏杂草的生理生化过程，使其失调，从而抑制杂草生长、发育，导致其死亡。由于
杂草与作物之间在形态、结构、生理和生长时间上，存在许多差异，除草剂正是充分
利用这些差异，通过形态选择、根系分布选择、发芽时间选择和生理生化选择等，以
取得理想的除草效果!’“，]。就影响光合作用的除草剂而言，它们主要通过选择性抑制
杂草光合电子传递链、分流光合电子传递链的电子、抑制光合磷酸化、抑制色素的合
成和抑制水光解来抑制光合作用{’。“}。
希尔反应(Hill:eaction)是光合作用中最独特和最本质的部分，叶绿体在光作用
下进行水分解并释放氧气!’0，l。Hill反应活力是反映廿十片光合强度高低的一个重要指
标。镉浓度在1omolL’’时，对蓝藻细胞光合放氧速率有促进作用，然后随镉浓度的
增加其光合放氧速率则下降[’061。对菠菜的研究结果表明，Hg、As使Hill反应活性受
到抑制。H3Aso;使燕麦叶片 Ps11最大光化学效率(FvzF。)降低[9，]。stoeva等I”]对玉
昆明理}人学硕一t:，学位论文
米的研究也得到类似结果。另外，大多数重金属离子对Psll的抑制作用远较对Psl
显著，PSll是对重金属离子作用最敏感的部位I’。7一’081。目前已有很多研究表明，在重
金属污染下，在其他可见损伤症状表现出来之前，光系统(特别是PSH)的一些变
化(如量子产额等)便会敏感而快速地发生!’。9一川}。
作为磷的同族元素，化学性质类似，镉能经磷转运系统通过质膜，一旦进入细胞
质，便能与磷发生竞争反应，例如，它能取代ATP(光反应中最早的相对稳定的一种
产物)的磷而形成不稳定的ADP一As，从而对细胞能量流动产生干扰!”’一”’j。因此，镉
的毒gIBns性主要源于对磷代谢的干扰I”“1。研究表明，增加土壤中的镉量可减少卡诺拉
(Canola)幼苗对磷的吸收[”’}。镉干扰作物对磷的代谢途径，镉毒害可使作物对磷吸
收的通道关闭[63}。然而，磷、钾等元素参与糖类代谢，缺乏时便影响糖类的转变和运
输，这样也就间接抑制了光合作用;同时，磷也参与光合作用中间产物的转变和能量
传递，所以对光合作用的影响很大!00]。植物生长发育缺乏所必需的能源，严重毒害下
可导致细胞死亡!”6}。镉可通过磷的通道进入植物体，因此生长在镉污染土壤的植物
会大量吸收镉进入体Nl6，•，，6-l!7]。
4.2镉对暗反应过程的影响
暗反应全过程分为梭化、还原和再生三个阶段。在碳同化的梭化阶段，核酮糖一1，
5一二磷酸(RuBP)在核酮糖一1，5一二磷酸梭化酶/加氧酶(Rubisco)催化下与COZ结
合。Rubisco是光合碳同化的关键酶，也被称限速酶。就目前所掌握的文献看，关于
镉对暗反应中酶系活性影响的研究较少。与其他重金属(如镉、Pb和Cu等)相比，
人们对镉污染下植物的生理反应研究还不够充分[”8!。但是，有研究表明镉能干扰某
些必需元素(如氮、磷等)的代谢，而这些必需元素又与光反应或暗反应直接相关，
从而镉也就间接干扰了光合作用过程。例如，氮对光合影响最为显著，在一定范围内，
叶的含氮量、叶绿素含量、Rubisco含量分别与光合速率成正相关。叶片中含氮量的
80%在叶绿体中，施氮既能增加叶绿素含量，加速光反应，又能增加光合酶的含量与
活性，加快暗反应。从氮素营养好的叶片中提取出来的Rubisco不仅量多，而且活性
高Igvl。然而，镉毒害改变了烤烟(Nicotian。tabacum)的氮代谢，造成生育前期氮同
化能力的降低，表现出硝酸还原酶(NR)活性下降、总氮和蛋白质含量低于对照!””】。
此外，镉污染的土壤上，作物常出现缺氮症状[9’I。因此可推知，镉对植物氮代谢的影
响可能会影响Rubisco的含量，进而干扰暗反应的进程。

叶绿素包括：叶绿素a，叶绿素b，叶黄素，胡萝卜素
叶绿素a有吸收，转化的作用，其他的色素，只有吸收传递的作用，他们吸收后传递给叶绿素a，让他来转化为化学能。

叶绿素
内含有
叶酸
，叶酸缺乏会导致
巨幼红细胞
性
贫血
，而孕妇缺乏叶酸会导致
胎儿畸形
，喝点很有
好处
，

简介

一类与光合62616964757a686964616fe4b893e5b19e31333262363036作用(photosynthesis)有关的最重要的色素。光合作用是通www.rixia.cc过合成一些有机化合物将光能转变为化学能的过程。叶绿素实际上见于所有能营光合作用的生物体，包括绿色植物、原核的蓝绿藻(蓝菌)和真核的藻类。叶绿素从光中吸收能量，然后能量被用来将二氧化碳转变为碳水化合物。
叶绿素有几个不同的类型∶叶绿素a和b是主要的类型，见于高等植物及绿藻；叶绿素c和d见于各种藻类，常与叶绿素a并存；叶绿素c罕见，见於某些金藻；细菌叶绿素见于某些细菌。在绿色植物中，叶绿素见于称为叶绿体的细胞器内的膜状盘形单位(类囊体)。叶绿素分子包含一个中央镁原子，外围一个含氮结构，称为卟啉环；一个很长的碳-氢侧链(称为叶绿醇链)连接於卟啉环上。叶绿素种类的不同是某些侧基的微小变化造成。叶绿素在结构上与血红素极为相似，血日夏养花网红素是见于哺乳动物和其他脊椎动物红血球内的色素，用以携带氧气。
叶绿素是二氢卟酚（chlorin）色素，结构上和卟啉（porphyrin）色素例如血红素类似。在二氢卟酚环的中央有一个镁原子。叶绿素有多个侧链，通常包括一个长的植基（phytyl chain）。以下是自然界中可以找到的几种叶绿素：

叶绿素a 叶绿素b 叶绿素c1 叶绿素c2 叶绿素d
分子式 C55H72O5N4Mg C55H70O6N4Mg C35H30O5N4Mg C35H28O5N4Mg C54H70O6N4Mg
C3 团 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CH=CH2 -CHO
C7 团 -CH3 -CHO -CH3 -CH3 -CH3
C8 团 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH2CH3 -CH=CH2 -CH2CH3
C17 团 -CH2CH2COO-Phytyl -CH2CH2COO-Phytyl -CH=CHCOOH -CH=CHCOOH -CH2CH2COO-Phytyl
C17-C18 键 单键 单键 双键 双键 单键
存在于 普遍存在 一般于陆生植物 多种藻类 多种藻类 一些红藻
作用 1 天线作用 2 反应中心 天线作用

分子立体模型
绿色植物是利用空气中的二氧化碳、阳光、泥土中的水份及矿物质来为自己制造食物，整个过程名为“光合作用”，而所需的阳光则被叶子内的绿色元素吸收，这一种绿色的有机化合物就是叶绿素[1]。
高等植物叶绿体中的叶绿素主要有叶绿素a 和叶绿素b 两种（分子式： C40H70O5N4Mg）属于合成天然低分子有机化合物。叶绿素不属于芳香族化合物。它们不溶于水，而溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。在颜色上，叶绿素a 呈蓝绿色，而叶绿素b 呈黄绿色。在右图所示的叶绿素的结构图中,可以看出,此分子含有3种类型的双键,即碳碳双键,碳氧双键和碳氮双键。按化学性质来说，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。
叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇的“尾巴”。镁原子居于卟啉环的中央，偏向于带正电荷，与其相联的氮原子则偏向于带负电荷，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递）的方式参与能量的传递。
卟啉环中的镁原子可被H＋、Cu2＋、Zn2＋所置换。用酸处理叶片，H＋易进入叶绿体，置换镁原子形成去镁叶绿素，使叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。
叶绿素共有a、b、c和d4种。凡进行光合作用时释放氧气的植物均含有叶绿素a；叶绿素b存在于高等植物、绿藻和眼虫藻中；叶绿素c存在于硅藻、鞭毛藻和褐藻中，叶绿素d存在于红藻。
叶绿素a的分子结构由4个吡咯环通过4个甲烯基（=CH—）连接形成环状结构，称为卟啉（环上有侧链）。卟啉环中央结合着1个镁原子，并有一环戊酮（Ⅴ），在环Ⅳ上的丙酸被叶绿醇（C20H39OH）酯化、皂化后形成钾盐具水溶性。在酸性环境中，卟啉环中的镁可被H取代，称为去镁叶绿素，呈褐色，当用铜或锌取代H，其颜色又变为绿色，此种色素稳定，在光下不退色，也不为酸所破坏，浸制植物标本的保存，就是利用此特性。在光合作用中，绝大部分叶绿素的作用是吸收及传递光能，仅极少数叶绿素a分子起转换光能的作用。它们在活体中大概都是与蛋白质结合在一起，存在于类囊体膜上。
叶绿醇是亲脂的脂肪族链，由于它的存在而决定了叶绿素分子的脂溶性，使之溶于丙酮、酒精、乙醚等有机溶剂中。主要吸收红光及蓝紫光（在640-660nm的红光部分和430-450nm的蓝紫光强的吸收峰），因为叶绿素基本上不吸收绿光使绿光透过而显绿色，由于在结构上的差别，叶绿素a呈蓝绿色，b呈黄绿色。在光下易被氧化而退色。叶绿素是双羧酸的酯，与碱发生皂化反应。

提出与淀粉的形成有关，然后设计一组实验用绿色植物放在有光照和暗处，用碘液验证，与叶绿体用绿叶片的有氧呼吸验证

对的，叶绿素是有机物，易溶解在有机溶剂中，叶绿素的功能是吸收光能并转化为活跃的化学能。

场所 绿色62616964757a686964616fe78988e69d8331333332623362细胞的叶绿体
动力 光能〈由叶绿素吸收〉
原料 1. 水〈由根吸收〉
2. 二氧化碳〈由叶子的气孔进入〉
产物 1. 水
2. 氧气〈供植物行呼吸作用或由气孔扩散出去〉
3. 葡萄糖 a.在叶子内累积成淀粉储藏
b.经运送到其他细胞可转变成淀粉、蛋白质
或脂质储藏
光合作用的过程
反应阶段 第一阶段〈光反应〉 第二阶段〈暗反应〉
场所 叶绿体内的叶绿饼 叶绿体内的基质〈含酵素〉
原料 水 二氧化碳和﹝H﹞
动力 利用叶绿素吸收的光能 利用光反应所产生的能量
产物 氧气和﹝H﹞经一连串反应转存的能量 经由酵素的帮忙产生葡萄糖和水
能量的转变 光能 化学能
化学能 化学能
〈转存到葡萄糖中〉
总反应简式 陈佳涓编920430

加强印象
1. 植物那一个器官可行光合作用？为什麼？
2. 光合作用第一阶段为什麼称为光反应？
3. 光合作用第二阶段为什麼称为暗反应？
4. 没有光反应可进行暗反应吗？为什麼？
5. 光反应和暗反应都需要能量对不对？
6. 整个光合作用的过程是储藏能量还是释放能量？
7. 为什麼葡萄糖可提供生物活动时所需的热量？
8. 光合作用那一个阶段需要酵素帮忙，可加速反应？
9. 光合作用那一个阶段的反应速率较容易受温度的影响？为什麼？
10. 热带雨林的植物长得快，是地球的肺、最大的氧气制造机，它们行光合作用的速率为什麼比其他地区快？
11. 你的问题

如何测定光合作用的产物 陈佳涓编920430
控制变因 1. 光：可选用紫花酢酱草、绿豆嫩叶
2. 叶绿素：可选用彩叶草
3. 生物三字经：淡淡的、薄薄的、粗粗的〈淡薄阿粗〉
待测物质 淀粉〈为什麼不是葡萄糖？〉
试剂 碘液〈三字经：用碘液，测淀粉，点一下，就可分。〉
附注：本氏液测葡萄糖的三字经：本氏液，大烧包，要反应，热水泡
实验须知〈以光对光合作用的影响为例〉
实验前的讨论：
1. 碘液碰到淀粉呈什麼颜色？
2. 在深绿色的叶面上滴碘液，让它跟叶内的淀粉起反应，有可
能碰到什麼问题？
步骤 操作要点和用意
将部分叶面用铝箔包3天 将叶内的养分消耗掉，可和照光的部分做比较。
对照组：保持原来的状况
实验组：比对照组多或少一个条件
将叶片放热水中泡约两分钟 破坏叶面的角质层和细胞，加速酒精溶解叶绿素
将叶片放酒精中隔水加热 褪掉叶绿素，让叶片呈淡黄色，加碘液後颜色变化较明显
将叶片用热水漂洗 洗掉酒精，利於碘液进入细胞中
〈将叶片直接放入培养皿中，再用热水清洗〉
〈若将叶片放入烧杯的热水中漂洗再夹到培养皿中，会面
临什麼问题？〉怎麼办？

在叶面加碘液 观察叶内是否含淀粉？推测是否行光合作用？

对，叶绿素在光合作用中的作用就是吸收光，光能或者说太阳能使得二氧化碳和水能够反应而生成有机物和氧气，叶绿体就是光合作用的场所，内有叶绿素

对呀，因为叶绿素在叶绿体里，而叶绿体就是进行光合作用的“机器”

叶绿素不会溶于酒精的，但是确实是光合作用的重要媒介。