用两个或两个以上遗传性不同的品种或类型进行人工杂交，产生的杂种后代由于基因重新组合，杂种会出现各种变异类型，根据育种目标，加以选择比较鉴定，育成新品种称为杂交育种。

杂交育种应用最广，容易收到效果。其特点是变异显著，后代分离大，能够选育出超亲本的新品种。如薄荷新品种海香1号，地黄新品种北京1号、北京2号、北京4号等就是用杂交育种法培育出来的。

杂交育种按父母本亲缘关系的远近可分为品种间杂交和远缘杂交以及杂种优势的利用。通常所说的杂交育种，是指品种间的有性杂交。

一、杂交育种的遗传原理

杂交之所以能创造新品种有以下几方面的原因：

（一）基因重组

生物的遗传物质主要在细胞核的染色体上，有性杂交的过程是父母本性细胞核内染色体相结合和交换的过程，同时染色体上的基因进行了重新组合，从而使后代发生变异。杂交时参与的相对性状越多，遗传变异越丰富，获得新类型的机会就越多。

（二）基因累加

通过杂交，可以使某些有利性状加强。例如两个不易感病的亲本杂交，其后代很可能出现抗病的个体。

二、杂交育种的方法和程序

（一）亲本的选择

选好亲本是提高杂交效果的关键，选择亲本的主要原则有：

1.双亲都要有较多的优点，而且亲本之一必须有较好的优质和丰产性。亲本的优点越多，缺点越少越好。

2.选用亲本时，最好要有一个亲本能够适应当地的自然环境，如此培育出的品种一般能保证丰产、稳产。

3.选用在地理上相距较远或生态类型差异较大的亲本杂交，有利于育成适应性广、增产潜力大的优良品种。

（二）杂交的方式

杂交方式包括选用几个亲本，哪个品种作父本或母本以及它们在杂交程序中的先后次序。只有合理的配置杂交组合，才能把需要的性状表现出来，不需要的缺点克服掉，才能较有效地育出新品种来，常用的杂交方式有以下几种：

1.单交

只用两个亲本进行杂交称为单交。如甲乙为正交，则乙甲为反交。单交是杂交育种中最简单的一种杂交方式。在两个亲本中一般以对当地条件适应性较强的亲本作母本，另一亲本作父本。

2.复交

两个以上亲本进行两次以上的杂交称为复交。复交因所用亲本数目和杂交方式不同而有多种，在每种的杂交后代中，各亲本的遗传组成所占比例是不同的。例如双交：

但三交：甲乙→杂交后代丙→复交一代，其遗传物质的组成甲乙各占1/4，而丙占1/2。

复交应掌握的原则是，综合性状较好，适应性较强，并有一定丰产性的亲本放在最后一次杂交，使最后一个亲本的遗传物质在杂交后代中占有较大的比重，以便于培育出综合性状较好的品种。

3.回交

将两个品种杂交后，杂交后代再和亲本之一进行重复杂交称为回交，回交可进行一次，也可进行多次。用作重复杂交的品种叫“轮回亲本”，另一品种叫“非轮回亲本”。父母本均可作轮回亲本。轮回亲本的遗传物质的比例在后代中越来越大，非轮回亲本则越来越小，所以轮回亲本的性状得以大量保留，而非轮回亲本的某些优良性状通过选择也能保留在杂种后代中。

如果被转移的性状是XJXIKedbf由隐性基因所控制，在回交杂种中无法选择，可在每次回交后让其自交一次，从分离后代中选择需要被转移性状的植株再回交。回交法也可用于品种改良。

4.多父本杂交

即选择多个品种或类型的花粉混合授于母本的柱头上，根据受精选择性和多重性的原理，杂种后代具有较高的生活力和较强的适应性；由于多父本受精，杂种可塑性很大，因此多父本杂交亦具有复合杂交的效果。

5.聚合杂交

就是多个品种，先进行两亲本间的杂交（单交），下一年（或下一代）再把单交杂种两两间进行杂交（双交），再下一代，在双交的杂种间进行杂交等多种方式。

6.随机杂交

在优良品种的混合群体或自交系中选株自交，把自交得来的种子种成株行，然后在株行后代中进行一切可能的杂交，将各组的杂交种子混合种植，建立新群体。如此反复自交、杂交，可使基因群发生重组，然后再用集团选择法或混合选择法培育新品种。这种方法时间长，耗费大，但育出品种水平高。

（三）杂交技术

1.杂交前需了解和掌握的基本情况

（1）了解并调节开花期

只有了解亲本的开花期，才能设法使其花期相遇。调节花期的方法可用分期播种或调节光照时数来延迟或提前杂交亲本的开花期。

（2）了解花粉寿命和保存条件

如果花粉寿命短则要抓紧时间迅速杂交，花粉寿命的长短因不同品种差异很大。地黄的花粉在室温下5天仍有28%的萌发率，在冰箱中放1个月后给柱头授粉，结实率仍然很高。人参花粉在常温下可保存3—4天。黄芪花粉室温下保存一周丧失发芽力，在冰箱内保存一个月尚有67%的发芽率。干燥、低温、氧气少有利于延长花粉寿命。一般在自然条件下，自花授粉植物的花粉寿命比异花授粉植物的花粉寿命为短。

（3）了解柱头的生活力及持续时间

杂交应在柱头生命力最强的时候进行，测定柱头生活力一般采用分期授粉法，结实率最高的授粉时期为柱头生活力强的时期。试验证明，药用植物柱头适宜授粉的时期，人参在开花时，黄芪在花冠≥花萼、花朵欲开未开时，地黄在花开放的1—2天，毛花洋地黄在开花后柱头分叉时。

2.杂交的操作技术

（1）选择花序整理花朵

选留健壮花序，每序留多少花朵随不同的药用植物种类而定，地黄、元胡、贝母等，每序留5朵左右为宜，人参、西洋参等可留10—20朵。此外，还要看材料多少，若材料多，可多选花序，每序少留花朵，如此，杂种营养充足，粒大子重，可使杂种健壮。

（2）去雄套袋

对母本植株在花粉未散以前就要去雄，并立即套上玻璃纸袋，作为父本的植株整理花朵也要套袋隔离。去雄一般使用尖镊子，作完一株后要用70%的酒精将镊子消毒，杀死花粉，以免将不需要的花粉带到下一株的柱头上，形成假杂交。

（3）授粉

去雄套袋后的母本柱头成熟时，将父本花粉采于小皿内，用毛笔蘸花粉授于柱头上或用镊子镊起刚散粉的花粉囊直接在柱头上涂抹几下，使花粉落在柱头上，然后套袋、挂标签，记录父母本名称、去雄和授粉日期，杂交花朵数等。种子成熟时采种，统计各组合结实情况，并按杂交组合保存和播种。

（四）杂种后代的选择方法及程序

杂种后代由于遗传基础比较复杂，从F2代开始就有性状分离，必须通过连续的定向选择，才能使遗传性逐步稳定。根据植物的授粉和繁殖方式的不同，可采用不同的选择方法。

1.系谱法

这是杂交育种应用最广泛的方法，它采用单株选择法。就是将杂交种子按组合播种，从F2（单交）或F1（复交）分离世代起选择优良单株，种成株行，其后代成为株系，以后在优良的株系中选择单株，直到选择的株系优良而整齐一致为止。这些整齐一致的株系成为品系。在选择过程中，各世代都有系统的编号，育成的品种可追溯其各世代的亲缘关系，故称系谱法。整个杂交育种工作的进程，由以下几个不同的试验圃组成：

（1）亲本圃

种植杂交用的亲本材料，同一组合的父母本要相邻种植，如果一个品种需与多个品种搭配组合，也应尽量相近种植，并使花期相遇。

（2）杂种圃

种杂交后代，单交第一代不发生分离，不选单株；复交第一代因发生分离应选单株。杂种从F2代（复交从F1代）起开始发生强烈的性状分离，出现不同性状组合的单株，这是杂种变异范围最大的一个世代，所以种植的个体要尽量多些，并给予较大的营养面积和较优良的环境条件，使各种性状得以充分表现。对F2代的选择最为重要，所选单株的优劣对以后各代均有影响，故需细致观察，首先确定好的组合，然后在好的组合内选择优良单株。

（3）选种圃

从F2代选择的优良单株种成杂种F3代，F3各株行间性状有较明显的差异，各株行内仍有分离，只有极少数株行表现较为一致。因此F3应该着重选择优良株系，然后再从当选的优良株系内选优良单株。在选株时，以选留株系数多些，每株系内选单株少些为宜。一个杂交组合有无育成新品种的希望，到这时基本上可以确定。若F3代还无优良株系出现，则以后育成品种的希望不大，故在好的组合内宜多选株系，对太差的组合则予以淘汰。

（4）鉴定圃（品系初级比较试验）

种植选种圃提升的新品系或上年鉴定圃选留的品系。在鉴定圃里不再选择单株，而是对中选的品系进行比较，观察其性状的稳定性和产量表现。一般采用间比法顺序排列，每逢5小区或10小区设一对照，重复2—3次。经鉴定后好的品系可升入品种比较试验。

（5）品比圃

这是育种的最后一个重要环节，它是在较大面积更接近于生产的条件下，进行更精确的产量比较，并对其综合性状、栽培技术等进行全面鉴定，肯定新品种。同时进行多点示范、区域试验、生产试验等。因此试验要精确、全面、细致、可靠。

（6）区域试验

培育出新的药用植物品种后，还应在有关地区进行区域性试验，以确定良种适宜推广的区域；有些药用植物地区性较强，育出的品种可在当地应用，不一定进行区域性试验。

2.混合法

系谱法从分离世代（F2或F1）起开始选单株，种成株系，手续繁杂，工作量大，而且从F2到F4代，许多性状尚未稳定，还要继续分离，因此增加了在株系内继续选择的工作量。混合法则可大大简化手续。

混合法的育种程序是：F1代的种植和选择同系谱法。F2到F4或F5代不进行单株选择，而是将中选的组合混收混播。等到F4至F6代遗传性基本稳定，群体里的纯合个体大约达80%左右时，开始进行一次单株选择，种成株系，此后的程序按系谱法进行。

3.集团选择法

这种方法是在混合法的基础上改良而来，所以又叫改良混合选择法。混合选择法虽然手续简化，混合种植可使杂种群体在自然选择作用下，某些性状向适应于自然条件和栽培条件的方向发展，但是另一些性状则可能削弱，如早熟性、耐肥性、丰产性等。如早熟类型会由于未及时收获而落粒，使后代个体数较少，丰产类型会因竞争力差而不能充分发育。集团选择法则可发扬系谱法的优点而克服混合法的缺点。

集团选择法的具体做法是：在同一组合的F2代，根据当代表现明显的一些主要性状如生育期、抗病性、株高、块茎大小和形状等特点分为若干类型，按不同的类型选株并按类型分别混合收获和播种，至F4或F5代选拔单株，以后的育种程序同系谱法。

药用植物的繁殖和授粉方式不同，其遗传特点就不同，因而杂交后代的选育方法有区别。自花授粉植物的两性细胞来源于同一个体，产生的结合子是同质结合的，所以群体内个体间表现型比较一致。两个品种进行杂交，其后代通过连续自交和分离选择后，随着世代的增加，纯合个体逐渐增多并很快地趋于纯合化，一般到F6代以后不再分离。同时不因自交而降低生活力，所以自花授粉药用植物杂交后代的选育多用系谱法的多次单株选择。

异花授粉药用植物如地黄、黄芪、延胡索等其后代是异质结合体，群体内个体间的基因型和表现型差异大，因此，选出的优良个体还会出现分离现象。为了既能将劣株分离出来又不降低生活力，所以异花授粉的药用植物的选育将自交和异交结合起来，采用轮回选择法。

无性繁殖药用植物如地黄、元胡、贝母、玄参、白术、麦冬、薄荷等，它们都是用母体的营养器官来繁殖，其表现同母体。但是它们在一定条件下能有性繁殖，在有性繁殖过程中，自花、异花、常异花授粉都有，其群体是杂合体，原来的遗传基础较复杂，有性杂交后杂种第一代就有分离现象。但是杂种一代的有利变异和杂种优势可通过无性繁殖固定下来。所以这类药用植物采用有性繁殖与无性繁殖相结合的方法，这实质上是杂种优势利用的一种特殊方式。

中国医学科学院药用植物资源开发研究所1975年开展了对玄参的选种工作。玄参（Scrophularia ningpoesis Hemsl）常用无性繁殖，也可有性繁殖，试验表明，玄参是异花授粉植物，从玄参植株上采收的种子为种内自然杂交种子。1975年播种自然杂交种子，1976年得到3000多株实生苗秋天从中选出120个较优单株，繁殖成无性系。1978年从120个无性系中选出20个株系，其块根产量都在300g/株以上，其中6个株系超过650g/株，1978—1980年经品系比较试验，以浙江玄参为对照，小区面积6m2，三次重复（1978年两次重复），结果6个株系均比对照增产，其中3号、9号增产36—74%，经t测定，差异达显著水平。3号在江苏海门试种0.026亩，收35kg，折合亩产1347kg，比一般亩产600kg显著增产。

以上是品种内杂交与无性繁殖相结合的实例。

地黄新品种北京1号、2号的育成是品种间杂交与无性繁殖相结合的例子。

元胡新品种的培育是种间杂交与无性繁殖相结合的例子（见远缘杂交育种）。

三、远缘杂交育种

所谓远缘杂交是指不同种、属间，以至不同科之间的杂交，有时把在地理分布上距离较远、生态型差异较大的不同类型、品种间的杂交称为生态型远缘杂交。远缘杂交难度较大，一旦成功成绩也较突出。但是远缘杂交常出现不可交配性，杂种后代不孕性、不育性及强烈、长期分离等，给远缘杂交带来了困难。

（一）远缘杂交不可交配性的原因及其克服方法

不可交配的原因主要有遗传障碍（如染色体配对困难）、生殖隔离（包括时间和空间隔离、花器构造和传粉方式上的隔离）以及性因素在生理上不协调等。

克服不可交配性的方法主要有媒介法、控制授粉法（如在大量远缘父本花粉中，加入少量母本花粉刺激柱头，使之容易接受远缘父本花粉）、人工处理柱头法（剪短柱头或在母本柱头上涂抹父本柱头粘液）、无性接近法、染色体加倍法、离体培养子房授粉法、选择适当的亲本和组合方式等。

（二）远缘杂种夭亡或不实的原因及其克服方法

远缘杂种夭亡、不实的原因主要是父母本的细胞核不能很好地结合。精子只和极核形成胚乳，而没有和卵结合，因此种胚发育不全，或者精子没有和极核结合，虽有种胚没有胚乳供给营养致使种胚中途夭亡。

杂种不易结实或者育性很低的原因，主要是不同种的染色体数目和结构不同，雌雄配子在发育过程中染色体不能配对，不能进行正常的减数分裂。

克服杂种夭亡或不实的方法主要有：使染色体加倍、回交（一般将杂种作母本）、延长杂种生育期（如用无性繁殖保存植株）、药剂处理（涂抹柱头喷洒植株等）、加强杂种培育（培养皿发芽用营养土精细育苗）等方法。用组织培养方法培育离体幼胚或未成熟的远缘杂种种子也是克服远缘杂种出苗困难或幼胚中途停止发育的重要手段。例如中国农业科学院特产研究所用组培法培育贝母种间杂交的未成熟种子而获得了杂种植株。

（三）远缘杂种的选择方法

远缘杂交分离的特点和普通杂交不同，普通杂交在F1或F2出现分离，而远缘杂种的后代分离无一定规律性，有的在F2代或F3代以后才出现明显分离，甚至在稳定的系统内又出现强烈分离。因此，远缘杂种后代不宜过早淘汰。由于远缘杂种分离的类型复杂，时间长，结实率低，种子饱满度差，因此选择和培育的工作量很大，应注意以下几点：

1.杂种早期世代应该有大量的群体，不宜过早淘汰一时不突出的杂种后代。

2.在方法上可将几种选择法结合起来应用，杂种材料少，早代可用系谱法，杂种材料多，早期可用混合法，待基本稳定后可用单株选择法。为了引入和分离出希望的优良性状，可将自交回交等方法灵活应用。

3.为克服远缘杂种的种子结实率低，饱满度差的问题，根据在农作物上的育种经验，选大粒型种子，可增加群体中整倍体植株的频率，相应地提高结实率。在推进杂种世代进程中，结合复交和回交，加强培育和选择，可以有效地提高结实率和种子饱满度。

4.将远缘杂交和无性繁殖相结合是药用植物育种的捷径。

药用植物的重要种类大都是多年生，生育周期长，用远缘杂交，有性繁殖，后代疯狂分离所需稳定的时间长。然而，重要药用植物好些种类可以无性繁殖，能固定杂种优势而不分离，中国医学科学院药用植物资源开发研究所培育的元胡杂种新类型就是典型的实例。

浙江元胡有效成分含量高，繁殖系数较大（一株能长块茎5—8个），但个子小。北方野生元胡块茎大，适应北方环境，生长健壮，但繁殖系数低（一株能长2—3个块茎）为了综合两种元胡的优点，使其杂交，所得杂种分株种植，从1981年起，各株的块茎开始无性繁殖，经过9年时间，到1987年已得到无性系第六代，最好的杂交9号已从一株实生苗繁殖到650个块茎，重3296g，元胡总碱及镇痛作用最强的dl-四氢巴马亭（元胡乙素）均高于正品浙江元胡（表8—1）。

表8—1 杂种元胡与浙江元胡生物碱含量比较

1987年将杂种元胡与浙江元胡在相同条件下比较的结果，杂种元胡的繁殖系数已接近浙江元胡，重量增长倍数超过浙江元胡，单位面积产量是浙江元胡的2.88倍，单个块茎重是浙江元胡的4—5倍（表8—2）。

表8—2 杂种元胡与浙江元胡产量比较

注：受杂种种栽所限，无重复。

考虑到浙江元胡植株较小，株行距可适当缩小，正常情况下，浙江元胡每亩用种35—50kg，试验中为了充分发挥个体的特性，也为了与杂种元胡的株行距一致，浙江元胡的用种量仅相当于每亩31.7kg，即使将浙江元胡用种量增加一倍，产量也相应提高一倍，达亩产318.3kg，杂交元胡仍可比浙江元胡增产44%，由此看出远缘杂交与无性繁殖相结合的育种方法是行之有效的。

四、杂种优势利用

所谓杂种优势，是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在长势、生活力、繁殖力、产量和品质上比其双亲优越的现象。“自交退化，杂交有益”，这是异花授粉植物的特点，对自花授粉植物来说，杂交也是有益的。因此，杂种优势的利用是药用植物提高产量和改进品质的重要手段。

凡是有性繁殖的生物，不论是种内杂交还是种间杂交，杂种后代均表现优势。杂种优势虽然早在18世纪中叶就引起植物育种学家的广泛注意，但真正应用到生产上是近四五十年的事。30年代美国首先在玉米上应用，以后推广到其它作物。我国是首先完成水稻“三系”配套，最早应用水稻杂种优势的国家。“三系”配套的杂交水稻，平均每亩增产50kg以上，利用无性繁殖固定杂种优势的作用已在药用植物育种中显示出来。

（一）杂种优势的表现

1.生长速度快。杂种的营养器官发育好，植株高大，有机物积累的速度及总产量均超过亲本。

2.繁殖器官强，胚体大，结实率高，种子产量高，且出苗顶土能力、幼苗抗逆性及植株繁殖力均增强。

3.品质也优于亲本。

（二）杂种优势的遗传原因

杂种优势产生的原因，至今尚无一致的结论，目前有三种假设：

1.显性因子假设

中心意思是，亲本的有利性状由显性基因控制，不利性状由隐性基因控制，杂交以后，显性基因集中在杂种里，由于显性基因的累加效应，各位点上显性基因对隐性基因的抑制作用和非等位基因的相互作用，而使杂种F1代具较强的优势。

2.超显性假设

又称等位基因异质结合假设。这种假设的核心是认为一个等位基因点，不仅有显性、隐性的差异，而且可以分化出许多生理效应不同的更小的等位基因。通过杂交，不同效应的更细致的等位基因异质结合，可增加基因间的相互作用，因而使许多性状优于父母本各自的同质结合，表现出杂种优势。

3.生活力学说

这是达尔文通过大量研究得出自花授粉有害、异花授粉有益的结论。异花授粉父母本遗传基础差异悬殊，矛盾突出，相互作用增大，所以优势强，反之就弱。

以上假设虽有一定道理，但都有局限性和片面性。近年来，国内外学者对杂种的生理代谢特点进行了广泛的研究，将有助于进一步揭示形成杂种优势的原因。

（三）杂种优势的估算方法

常用的有以下几种：

1.平均优势

即杂种一代（F1）比两亲本（P1，P2）平均值的优势，故又称平均优势。

2.真正杂种优势

即杂种F1代比两亲本中较好一个亲本的优势，故又称超亲优势。

3.竞争杂种优势

即杂种F1比对照（当地最好的推广品种）的优势。这种优势在生产上有应用价值。

（四）杂种优势的利用方法

在生产上利用杂种优势的方法，因药用植物的繁殖方式和授粉方式不同而异。

1.无性繁殖的药用植物只要通过杂交产生杂种一代，选择杂种优势强的单株无性繁殖即可育成新的优良品种。

2.有性繁殖的药用植物，因授粉方式的不同而异。

（1）自花授粉植物 由于长期自花授粉，遗传基因基本上是纯合的，可通过品种间杂交获得杂种优势，但自花授粉植物雌雄同花，要生产大量杂交种子，必须研究解决去雄方法问题。解决的途径有三条即人工去雄、化学去雄和雄性不育系的利用。

（2）异花授粉的药用植物 遗传基础较复杂，虽然可以利用品种间杂交获得优势，但由于亲本基因未纯合，F1代的优势受到限制，应首先培育自交系，然后杂交，才能得F1代的强优势。培育自交系一般是套袋自交，但有些药用植物自交不结实，如地黄、元胡、黄芪等，可用单倍体育种技术培育自交系。到目前为止，药用植物中已培养出单倍体植株的有地黄、薏苡、枸杞、人参、乌头，这些单倍体只需通过使其染色体加倍的方法就可得到纯合的自交系。

　　一、生物的基本特征：

生物的生活需要营养；

生物能进行呼吸；

生物能排出身体内的废物；

生物能对外界刺激作出反应；

生物能生长和繁殖；

生物都有遗传和变异的特性；

除病毒外,生物都是由细胞构成的。

　　二、植物繁殖方式

植物产生同自己相似的新个体称为繁殖。这是植物繁衍后代、延续物种的一种自然现象，也是植物生命的基本特征之一。

植物的繁殖方式分为两大类： 

(1)有性繁殖：自花授粉、异花授粉、常异花授粉。 还包括二种特殊的有性繁殖：自交不亲和、雄性不育性

(2)无性繁殖：营养体繁殖、无融合生殖

有性繁殖是由雌雄配子结合，经过受精过程，最后形成种子繁衍后代的繁殖类型。包括自花授粉植物、异花授粉植物和常异花授粉植物三种类型。

凡是不经过两性细胞受精过程而繁殖后代的方式统称为无性繁殖。包括营养体繁殖和无融合生殖。