光合作用
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素，在可见光的照射下，将二氧化碳和水转化为葡萄糖，并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用，食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量，效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说，这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环，光合作用是必不可少的。

光合作用的发现

古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的物质全来源于土中。

荷兰人范埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验，得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。

1771年，英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。

1773年，荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。

1880年，美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。

1897年，首次在教科书中称它为光合作用。

原理

植物与动物不同，它们没有消化系统，因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，它们将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放氧气：

12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O

注意：

上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

光反应和暗反应

光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤

光反应

场所：叶绿体膜

影响因素：光强度，水分供给

植物光合作用的两个吸收峰

叶绿素a,b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解光程中得到电子不断传递，最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。

意义：1：光解水，产生氧气。2：将光能转变成化学能，产生ATP，为暗反应提供能量。3：利用水光解的产物氢离子，合成NADPH+H离子，为暗反应提供还原剂。

暗反应

实质是一系列的酶促反应

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，暗反应的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环

卡尔文循环（Calvin Cycle）是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子活化，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化，最后在生成一个1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3类植物

二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。

C3类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C4类植物

在20世纪60年代，澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外，CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。

C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身生长所需的物质。

在C4植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘案由叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内，因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢植物

景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM)： 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻类和细菌的光合作用

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻（或者称“蓝细菌”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

研究意义
研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素，可以趋利避害，如建造温室，加快空气流通，以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性，即既催化光合作用，又会推动光呼吸，正在尝试对其进行改造，减少后者，避免有机物和能量的消耗，提高农作物的产量。

当了解到光合作用与植物呼吸的关系后，人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内，以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。

【设计】 光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物（淀粉等），同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法，使学生认识：（1）绿叶能制造淀粉；（2）绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。

【器材】 天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。

【步骤】

1.将天竺葵放在黑暗处一二天，使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。

2.第三天，取出放在黑暗处的天竺葵，选择几片比较大、颜色很绿的叶子，用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一，正反面的黑纸形状要一样，并且要对正，用曲别针夹紧（如图）。夹好后，把天竺葵放在阳光下晒4～6小时。

3.上课时，采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶（为了便于区别，可使一片叶带叶柄，另一片叶不带叶柄），放在沸水中煮3分钟，破坏它们的叶肉细胞。

4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中（酒精量不超过瓶内容积的二分之一），瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中，给酒精隔水加热（如图），使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色，变成黄白色时，撤去酒精灯，取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。

5.将叶片展开铺平，用1∶10的碘酒稀释液，均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到：受到阳光照射的叶子全部变成蓝色；经遮光处理过的叶子，它的遮光部分没变蓝，只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明，绿叶能制造淀粉，绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。

【注意】

1.碘的浓度过大时，叶片的颜色不显蓝，而显深褐色。对存放时间过久的碘酒，因酒精蒸发使碘的浓度增大，可适当多加一些水稀释。

2.酒精燃点低，一定要在烧杯中隔水加热，千万不要直接用明火加热，以免着火。
光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

植物栽培与光能的合理利用 光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。

延长光合作用的时间 延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间，是合理利用光能的一项重要措施。例如，同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦，改为一年之内收获一次小麦后，又种植并收获一次玉米，可以提高单位面积的产量。

增加光合作用的面积 合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上，根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物.

中国解决光合作用效率世界难题

云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术（GPIT），在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。

提高农作物产量有多种途径，其中之一是提高作物光合作用效率，而如何提高则是一个世界难题，许多发达国家开展了多年研究，但至今未见成功的报道。

那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题，据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果，使用GPIT技术，不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。

云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米，玉米全生育期有效积温493℃，不到世界公认有效积温最低极限的一半；玉米苗期最低气温零下5.4℃，地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好，获得每亩499公斤的高产。

1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米，单株最多长出八穗，全部成熟，且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明，应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短，小麦平均缩短7至15天，水稻平均缩短10至20天，玉米平均缩短30至40天。

GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达，高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验，未使用GPIT技术的小麦三次施用农药，白粉病仍很严重；而应用GPIT技术处理的百亩小麦，不用农药，基本不见病株

楼上的真不客气。。。。。

根据高中的生物知识，光合作用分为光反应和暗反应两个阶段，光反应需要光照提供能量，在类囊体薄膜上发生，外界的水转化为氧气，同时产生能量来使暗反应发生。
暗反应是光反应产生的C3和二氧化碳反应成有机物和无碳化合物，不停地循环。。。

差不多吧。。。

（1）二氧化碳具有使澄清的石灰水变浑浊的特性．实验中试管的澄清石灰水变浑浊说明，瓶中的产生了较多二氧化碳．因为绿色植物新鲜的叶片呼吸作用氧化分解有机物释放出二氧化碳，故石灰水浑浊是由于植物呼吸作用释放出较多的二氧化碳的缘故．
（2）如果在实验开始时把该装置放到适宜的阳光下，绿色植物在光下进行光合作用，吸收了呼吸作用释放的二氧化碳，
则澄清的石灰水就不会变浑浊；
（3）开水烫过的叶片，由于叶绿素被破坏，植物不能再进行光合作用；这与叶绿素未被破坏的正常叶片形成对照实验．
故答案为：（每空（1分），共5分）
（1）呼吸，二氧化碳；   （2）光合，呼吸；  （3）设置对照实验

光合作用是指绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物，并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物，也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么，光合作用是怎样发现的呢？

光合作用的发现 直到18世纪中期，人们一直以为植物体内的全部营养物质，都是从土壤中获得的，并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年，英国科学家普利斯特利发现，将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内，蜡烛不容易熄灭；将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空气。但是，他并不知道植物更新了空气中的哪种成分，也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来，经过许多科学家的实验，才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。下面介绍其中几个著名的实验。1864年，德国科学家萨克斯做了这样一个实验：把绿色叶片放在暗处几小时，目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光，另一半遮光。过一段时间后，用碘蒸气处理叶片，发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化，曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。

1880年，德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验：把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里，然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现，好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近；如果上述临时装片完全暴露在光下，好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明：氧是由叶绿体释放出来的，叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。

光合作用的过程:

光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应，必须有光能才能进行，这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。

暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应，没有光能也可以进行，这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体，在光合作用的过程中，二者是紧密联系、缺一不可的。MPzBPZVi

光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此，光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。光合作用的意义可以概括为以下几个方面；

第一，制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计，地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物，这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以，人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。

第二，转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能，并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物，都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量，归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。

第三，使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计，全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧，平均为10000 t／s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算，MPzBPZVi大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而，这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上，不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧，从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。

第四，对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前，地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前，绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后，地球的大气中才逐渐含有氧，从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层，能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线，从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程，最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。

呼吸作用会消耗有机物产生二氧化碳，当光的强度刚好使光合作用产生的有机物可以补偿呼吸作用消耗时，就叫“补偿点”了

光合作用分为光反应和暗反应阶段。光反应为暗反应进行提供必要物质，如果没用光反应，则光合作用无法进行。就是说，如果没有光，光和作用就不可能。
如上述，光补偿点是二氧化碳平衡点，当CO2充足时，而光不足，导致了光反应阶段的产物还原态氢P等不足，从而影响了光合作用强度。

不为什么。这就是光补偿点的定义。 光补偿点就是一个名词！

一、光合作用总反应式的确定 18世纪以前，人们都认为植物是从土壤中获得生长所需的全部元素的。1771年英国化学家普利斯特利(J.Priestley)发现将薄荷枝条和燃烧的蜡烛放在一个密闭的钟罩里，蜡烛不易熄灭；将小鼠与植物放在同一钟罩里，小鼠也不易窒息死亡。因此，他提出植物可以"净化"空气，现在就把1771年定为发现光合作用的年代。以后又经许多人的研究(见绪论)，到了19世纪末，人们写出了如下的光合作用的总反应式： 6CO2+6H2O光绿色植物C6H12O6＋6O2 (4-1) 从(4-1)式中可以看出：光合作用本质上是一个氧化还原过程。其中CO2是氧化剂，CO2中的碳是氧化态的，而C6H12O6中的碳是相对还原态的，CO2被还原到糖的水平。H2O 是还原剂，作为CO2还原的氢的供体。(4-1)式用了几十年，后来又把它简化成下式： CO2+H2O光 叶绿体 (CH2O)＋O2 (△G′=4.810 5J) (4-2) (4-2)式用(CH2O)表示一个糖类分子的基本单位，比较简洁。用叶绿体代替绿色植物，说明叶绿体是进行光合作用的场所。由于葡萄糖燃烧时释放2870 kJmol－1的能量，因而每固定1mol CO2(即12g碳)就意味着转化和贮存了约480kJ的能量。 应该注意到光合作用反应式中所有的反应物和产物都含有氧，而上面两式并没有指出释放的O2是来自CO2还是H2O。很多年来，人们一直以为光能将CO2分解成O2和C，C与H2O 结合成(C H2O )，然而以下三方面研究证实了光合作用释放的O2来自于H2O 。 1.细菌光合作用 能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosynthetic bacteria)。光合细菌包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。其中蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。例如：紫色硫细菌(purple-sulfur bacteria)和绿色硫细菌(green-sulfur bacteria)利用H2S为氢供体，在光下同化CO2： CO2+2H2S光光合细菌 (CH2O)+2S+H2O (4-3) 紫色非硫细菌(purple non-sulfur bacteria)以异丙醇，脂肪酸等有机物作为氢供体，在光下同化CO2： (4-4) 这两种光合细菌在光下同化CO2而没有O2的释放。因此，细菌光合作用是指光合细菌利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，将CO2还原成有机物的过程。 1931年微生物学家尼尔(C.B.Van Niel)将细菌光合作用与绿色植物的光合作用加以比较，提出了以下光合作用的通式：CO2+2H2A光 光养生物 (CH2O)+2A+H2O(4-5) 这里的H2A代表一种还原剂，可以是H2S、有机酸等，对绿色植物而言，H2A就是H2O，2A就是O2。绿色植物光合作用中的最初光化学反应是把水分解成氧化剂(OH)与还原剂(H)。还原剂(H)可以把CO2还原成有机物质；氧化剂(OH)则会通过放出O2而重新形成H2O。 绿色植物和光合细菌都能利用光能将CO2合成有机物，它们是光养生物。从广义上讲，所谓光合作用，是指光养生物利用光能把CO2合成有机物的过程。 2.希尔反应 1939年英国剑桥大学的希尔(Robert.Hill)发现在分离的叶绿体(实际是被膜破裂的叶绿体)悬浮液中加入适当的电子受体(如草酸铁)，照光时可使水分解而释放氧气： 4Fe3＋ ＋2H2O 光破碎的叶绿体 4Fe2＋ ＋4H＋＋O2(4-6) 这个反应称为希尔反应(Hill reaction)。其中的电子受体被称为希尔氧化剂(Hill oxidant)，铁氰化钾、草酸铁、多种醌、醛及有机染料都可作为希尔氧化剂。希尔反应不但证明了给叶绿体照光可使水分解放氧，氧的释放与CO2还原是两个不同的过程，而且是第一次用离体的叶绿体做试验，把对光合作用的研究深入到细胞器水平，为光合作用研究开创了新的途径。 以后发现生物中重要的氢载体NADP+也可以作为生理性的希尔氧化剂，从而使得希尔反应的生理意义得到了进一步肯定。在完整的叶绿体中NADP+作为从 H2O到CO2的中间电子载体，其反应式可写为： 2NADP+＋2H2O光叶绿体2NADPH＋2H+＋O2 (4-7 ) CO2也可看作为一种生理性的希尔反应氧化剂，因为向完整的叶绿体悬浮液中充入CO2或加入能产生CO2的试剂如NaHCO3，照光时叶绿体能发生放氧反应。 3 18O的研究更为直接的证据是标记同位素的实验。1940年美国科学家鲁宾(S.Ruben)和卡门等用氧的稳定同位日夏养花网素18O标记H2O或CO2进行光合作用的实验，发现当标记物为H218O时，释放的是18O2，而标记物为C18O2时，在短期内释放的则是O2。这清楚地指出光合作用中释放的O2来自于 H2O。 CO2+2 H218O 光光合细胞 (CH2O)+ 18O2+H2O（4-8） 为了把CO2中的氧和H2O中的氧在形式上加以区别，表明光合作用中释放的O2全来自于H2O，而CO2中的一个O又被还原成H2O，因此，可用下式作为光合作用的总反应式。 CO2+2H2O 光叶绿体 (C H2O )+ O2+2 H2O (4-9) 二、光反应和暗反应 光合作用需要光，然而是否其中每一步反应过程都需要有光呢?20世纪初英国的布莱克曼（Blackman）德国的瓦伯格(O.Warburg)等人在研究光强、温度和CO2浓度对光合作用影响时发现,在弱光下增加光强能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，再增加光强则不再提高光合速率。这时要提高温度或CO2浓度才能提高光合速率。据测定，在10～30℃的范围内，如果光强和CO2浓度都适宜的话，光合作用的Q10=2～2.5(Q10为温度系数，即温度每增加10℃，反应速度增加的倍数)。按照光化学原理，光化学反应是不受温度影响的，或者说它的Q10接近1；而一般的化学反应则和温度有密切关系，Q10 为2～3，这说明光合过程中有化学反应的存在。用藻类进行闪光试验，在光能量相同的前提下，一种用连续照光，另一种用闪光照射，中间隔一定暗期，发现后者光合效率是连续光下的200%～400%。这些实验表明了光合作用可以分为需光的光反应(light reaction)和不需光的暗反应(dark reaction)两个阶段。 1954年美国科学家阿农(D.I.Arnon)等在给叶绿体照光时发现，当向体系中供给无机磷、ADP和NADP时，体系中就会有ATP和NADPH产生。同时发现，只要供给了ATP和NADPH，即使在黑暗中，叶绿体也可将CO2转变为糖。由于ATP和NADPH是光能转化的产物，具有在黑暗中同化CO2为有机物的能力，所以被称为"同化力"(assimilatory power)。可见，光反应的实质在于产生"同化力"去推动暗反应的进行，而暗反应的实质在于利用"同化力"将无机碳(CO2)转化为有机碳(CH2O)。 图 4-1 光合作用中"光"反应与"暗"反应的主要产物 当然，进一步研究发现光暗反应对光的需求不是绝对的。即在光反应中有不需光的过程(如电子传递与光合磷酸化)，在暗反应中也有需要光调节的酶促反应。现在认为，"光"反应不仅产生"同化力"，而且产生调节"暗"反应中酶活性的调节剂(图4-1)，如还原性的铁氧还蛋白(Fdred )。 三、 光合单位 释放一个氧分子需要吸收几个光量子?需要多少个叶绿素分子参与?在研究这些问题的过程中，提出了"光合单位"的概念。 在研究光能转化效率时，需要知道光合作用中吸收一个光量子所能引起的光合产物量的变化(如放出的氧分子数或固定CO2的分子数)，即量子产额(quantum yield)或叫量子效率(quantum efficiency)。量子产额的倒数称为量子需要量(quantum requirement)既释放1分子氧和还原1分子二氧化碳所需吸收的光亮子数。1922年，瓦伯格等计算出最低量子需要量为4，而他的学生爱默生(R.Emersen)等则测定出最低量子需要量为8。后来的实验证据都支持了爱默生的观点，于是8～10的最低量子需要量得到了普遍的承认，这个数值相当于0.12～0.08的量子效率。根据光化学定律(一个分子吸收一个量子，发生一次光化学变化)，如果植物的每个叶绿素分子都能进行光化学反应，按还原1个CO2和释放1个O2需吸收8个光量子算，则每当有8个叶绿素分子在一起时，一次足够强的闪光就会造成1个O2的释放。但在1932年，爱默生及阿诺德(W.Arnold)对小球藻(chlorella)悬浮液做闪光试验，计算每次闪光的最高产量是约2500个叶绿素分子产生1个O2分子，似乎在光合组织中是以2500个叶绿素分子组成1个集合体进行放氧的，于是当时就把释放1分子氧或同化1分子CO2所需的2500个叶绿素的分子数目称作1个"光合单位"(photosynthetic unit)。以后又认为，光合是以吸收光量子开始的，应以量子基础计算"光合单位"，1个光合单位应是300(25008≈300)个叶绿素分子。为什么要300个叶绿素分子吸收1个光子?其解释是：闪光可能被几百个叶绿素分子吸收，可是激发能需传递到1个能够产生光化学反应的"反应中心"(reaction center)区域才能有效。这个反应中心的反应中心色素分子(reaction center pigment)是一种特殊性质的叶绿素a分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将光能转换成电能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为聚(集)光色素(light harvesting pigment)或天线色素(antenna pigment)，它们的作用好象是收音机的"天线"，起着吸收和传递光能的作用。这样就把原来以叶绿素分子数为指标的光合单位看作了能进行光化学反应的光合机构，光合单位成了天线色素系统和反应中心的总称(图4-2)。图 4-2光合单位图解 进一步研究表明，高等植物光反应中电子的传递不只经过一个反应中心，而是要经过两个反应中心，引起两次光化学反应。1986年，霍尔(Hall)等人指出，光合单位应是包括两个反应中心的约600个叶绿素分子(3002)以及连结这两个反应中心的光合电子传递链。它能独立地捕集光能，导致氧的释放和NADP的还原。 可见，随着光合研究的深入，"光合单位"的含义已多次被修改。究竟一个"光合单位"包多少个叶绿素分子?这要依据这个"光合单位"所执行的功能而定。就O2的释放和CO2的同化而言，光合单位为2500；就吸收一个光量子而言，光合单位为300；就传递一个电子而言，光合单位为600个叶绿素分子。目前多数人赞同霍尔的看法，认为：所谓的"光合单位"，就是指存在于类囊体膜上能进行完整光反应的最小结构单位。 四、两个光系统 20世纪40年代，以小球藻为材料研究不同光质的量子产额，发现大于680nm的远红光(far-red light)虽然仍被叶绿素吸收，但量子产额急剧下降，这种现象被称为红降现象(red drop)。1957年，爱默生观察到小球藻在用远红光照射时补加一点稍短波长的光(例如650nm的光)，则量子产额大增(图4-3)，比这两种波长的光单独照射的总和还要高。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象被称为双光增益效应或叫爱默生增益效应(Emerson enhahttp://www.rixia.ccncement effect)。以后才知道，这是因为光合作用需要两个光化学反应的协同作用。图4-3中的实线表明≤680nm的光可以对两个光反应起作用，而≥680nm的光只对其中的一个光化学反应起作用。 据上述实验结果，希尔(1960)等人提出了双光系统(two photosystem)的概念，把吸收长波光的系统称为光系统Ⅰ(photosystemⅠ,PSⅠ)，吸收短波长光的系统称为光系统Ⅱ(photosystemⅡ,PSⅡ)。 另外，从理论上讲一个量子引起一个分子激发，放出一个电子，那么释放一个O2，传递4个电子 (2H2O→4H＋+4e+O2↑) 只需吸收4个量子，而实际测得光合放氧的最低量子需要量为8～12。这也证实了光合作用中电子传递要经过两个光系统，有两次光化学反应。 20世纪60年代以后，人们已能直接从叶绿体中分离出PSⅠ和PSⅡ的色素蛋白复合体颗粒，分析各系统的组成与功能，证明了光系统Ⅰ与NADP+的还原有关，光系统Ⅱ与水的光解、氧的释放有关。

最早是1783年Senebier牧师通过简单的化学测定的方法证明植物在光照条件下是吸收二氧化碳产生氧气，并且在黑暗条件下只会产生二氧化碳。

不过当时人们还不知道“氧气”、“二氧化碳”这些玩意，燃素说还在流行，所以Senebier把他的成果用燃素来解释，虽然有历史局限性，但是毕竟是他第一个公开发表了这个发现。

就没人吐槽光合作用是不会产生二氧化碳的么。。。。二氧化碳和水做原料产生糖类和氧气。。。

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