最早的植物生长在水中，蓝绿藻就是它们的祖先，距今35亿年前的太古代时就有化石了。而陆地植物的出现却晚得多，因为这些植物属于高等植物，通俗的说，有根、茎、叶的分化和具有多细胞的雌性生殖器官和胚。这类植物以被化石记录证实了，称为囊蕨。

大约在距今4亿年前的志留纪晚期，地壳发生了一次规模较大的变动，出现了大批新生陆地。一些原来生长在海滨潮汐带上的绿藻，经常随着海水的进退而过着两栖生活，有一些无法适应新环境而趋于灭亡，而另一些种类则在心环境里改造自己，增强了变异性能，这就是顶囊蕨，最初出现于志留纪晚期，到泥盆纪时，迅速遍及北半日夏养花网球各地和澳大利亚。蕨类植物是一群既古老又复杂的植物类群。根据古植物化石推断，古代和现代生存的蕨类植物的共同祖先，都是距今4亿年前出现的裸蕨植物。

低等藻类植物在水域中生活发展了近十亿年的时间，在距今约4.4～4亿年前的志留纪末和下泥盆纪时期，由于环境条件的巨大变化和植物体本身适应能力的不断增强，增加了藻类植物登陆的可能性。但是只有那些经过自然选择，能初步适应陆生环境的变异类型才能存活下来，这就是最早的以裸蕨植物为代表的陆生植物。裸蕨植物的出现，是植物发展史上的又一次巨大飞跃。

裸蕨植物因无叶而得此名。这类植物曾在距今3.9～3.7亿年前的早、中泥盆纪盛极一时，广布全球，是当时陆生植物的优势种。直到距今3.6亿年的晚泥盆纪才趋于绝灭。

裸蕨植物一般体型矮小，结构简单，高的不过两米，矮的仅几十厘米。植物体无真正的根、茎、叶的分化，仅有地上生的极其细弱的二叉分枝的茎轴和地下生的拟根茎。但是却出现了维管组织，在茎轴基部和拟根茎下面，又长出了假根。这不但有利于水分和养分的吸收及运输，而且加强了植物体的支持和固着能力。与此同时，茎轴的表皮上产生了角质层和气孔，以调节水分的蒸腾；孢子囊长在枝轴顶端，并产生了具有孢粉质外壁的孢子，坚韧的外壁使其不易损伤和干瘪，有利于孢子的传播。这些结构都是裸蕨比它们的祖先——藻类更能适应多变的陆生环境的新组织器宫。这些组织器宫与现代的高等植物相比，确实是非常简单和原始的，但是，裸http://www.rixia.cc蕨植物正是依靠这些简单的组织和器官解决了它们在陆生环境中所面临的一些主要矛盾，并且为沿着这样的道路继续衍生越来越高等的陆生植物奠定了初步的基础。由此看出，裸蕨植物是由水生到陆生的桥梁植物，也是最原始的陆生维管植物。

裸蕨植物并非一个自然分类单位，而是一个极其庞杂的大类群。通过化石资料分析。它们大致可分为三种类型，即瑞尼蕨型；工蕨型和裸蕨型。这三种类型的植物又都是来自最原始的裸蕨植物——顶囊蕨，由于顶囊蕨的孢子囊是光的，所以又叫光蕨。

1937年发现于英国、捷克斯洛伐克和美国，1966年在我国云南也曾采到化石。顶囊蕨的茎轴不到10厘米高，非常纤细，二叉分枝，维管束也为二叉分枝，环纹管胞，孢囊顶生，孢子同型，肾形，是惟一的最古老的陆生维管植物。

1.瑞尼蕨型

这一类植物的典型代表是瑞尼蕨，1917年发现于英国的苏格兰。它是一群构造简单的小型草本植物。孢子体没有地上部分与地下部分的明显分化，地下的拟根茎向下长着一些单细胞的丝状假根，向上长着直立或以二歧式分枝为主的立轴。高18—50厘米，粗3毫米，中柱细弱，中央无髓，有环纹管胞组成的木质部，其外围有一层薄壁细胞所组成的韧皮部，是一种最原始的中柱类型。立轴及分枝无叶，表面具角质化的表皮，其上有稀疏分布的气孔，枝顶有单生的孢子囊。配子体为横卧地上的轴状体，其下生有假根，颈卵器和精子器埋生在假根之间的配子体组织中。这些特征，和现代蕨类植物完全一致。从这样一个原始的瑞尼蕨类型，向着两个途径演化。一条是，瑞尼蕨的能育和不育的顶枝简化，孢子囊聚合生长，并产生新的拟叶，由于枝的缩短，孢子囊由顶生变为侧生，也就是聚囊位于拟叶上方的短枝顶端，成为蕨类植物中的松叶蕨类。另一个途径是，瑞尼蕨产生近似轮生的叶子，孢子囊穗上的孢子囊倒生、悬垂于反卷的小枝顶端，成为歧叶和芦形木。由此进一步演化为具轮生分枝和孢子囊柄弯曲的木贼类。

2.工蕨型

工蕨型的代表植物是工蕨。它的地上和地下部分的区别尚不明显，也无根、茎、叶的分化，长在地面的拟根茎部分，由于常常发生“工”字形的分枝，构成一种特别复杂的盘根错结的状态。它的枝轴内部具有简单的单体中柱和外始式的初生木质部，这都表明了它的原始性质。工蕨不同于其它裸蕨植物的最大特点是，它在枝轴顶部组成穗状的侧生孢子囊，它们大都成肾形，基部有短柄，并有沿着前缘切线开裂以扩散孢子的细胞加厚带。

工蕨型植物出现得比瑞尼蕨型植物晚，它是从较早出现的瑞尼蕨型植物的原始类型衍生出来的。后来发现的一种早泥盆纪植物肾囊蕨，其植物体二歧式分枝和孢子囊单个顶生和瑞尼蕨型植物中的顶囊蕨一致，而孢子囊呈肾形，并前缘切向开裂，却又非常近似工蕨型植物。这一中间类型植物的发现，进一步说明了工蕨型植物是由瑞尼蕨的原始类型通过肾囊蕨演化来的。后来工蕨型植物发生了一次多方向的演变，经过星木发展成为原始的石松类植物。其中一部分就成了现代石松类的远祖。

3.裸蕨型

裸蕨型植物的代表为裸蕨。它的主轴比较粗壮，并常呈假单轴式的分枝，侧枝二歧式，分枝次数较多，生殖细枝末端顶生着很多成对的或小束状的孢子囊，它的主轴明显的比侧枝粗，外部形态比瑞尼蕨型复杂。裸蕨的维管束木质部和主轴的直径相比，已经粗大得多了，从木质部的结构多少可以说明它和瑞尼蕨型植物的某些渊源关系。这也就是说，裸蕨型植物发源于瑞尼蕨的原始类型。

从裸蕨的形态结构和由几层厚壁细胞组成的外皮层，都说明足够支撑一个相当大的植物体了。裸蕨的孢子囊可纵向开裂以传播孢子，这是比较进步的。它是裸蕨型植物中最高级的类型。值得我们特别注意的是，在裸蕨型植物中，有一种叫三枝蕨的裸蕨型植物，它生存于早泥盆纪末，在它的主轴上长着螺旋状排列的侧枝，侧枝从主轴长出后，很快就发生一次相等的三又式分枝，这种三叉式的每小枝向前长出不远，就又发生一次不等的三叉式分枝和两次二歧式分枝，然后在每个末级细枝顶端，生长成对的或三个彼此紧靠成束的孢子囊。从三枝蕨的分枝形式和顶生成束的孢子囊以及所在的地质时代，无不说明它和其它裸蕨型植物具有密切的关系。但是植物体已很粗壮，加上枝轴形态结构的特别复杂，则为一般裸蕨型植物所不及，http://www.rixia.cc因而它很象是裸蕨植物与更高级的维管植物之间的过渡植物或中间类型。由此发展为真蕨类和前裸子植物后者再进一步演化为各类裸子植物。

可以这样说，所有的陆生高等植物，除了苔藓植物以外，都是直接或间接起源于裸蕨植物，没有任何一种陆生维管植物能够绕过裸蕨植物而直接发源于水生藻类的。因此，裸蕨植物在植物界的系统发育中，上承生活在水中的藻类，下启陆生的蕨类和前裸子植物，是植物界系统演化中的主干。

6亿多年前的地球，干旱的陆地风沙弥漫，一派凄寒景象，荒凉的原野上看不到一棵绿色植物，只有在原始的海洋内生长着各种各样的藻类植物。植物是如何由水生到陆生，如何摆脱水的束缚成功登陆的呢？这是植物进化史上一个极为重要的里程碑，然而遗憾的是，在科学如此发达的今天，人类对陆地植物起源的真相仍然一知半解，尤其谁是最早登陆的植物的问题，科学家之间存在着巨大的意见分歧。

现在，所有的植物学家都承认，水生植物生活在营养丰富、温度相对恒定的水体中，而陆地植物不仅容易在干燥的大气中失去宝贵的水分，还要受到太阳光紫外线、风力和重力等自然力的影响，只有那些已具备特殊形态结构与完备生理功能的植物，才能克服陆地环境中不利因素的影响，成功地度过整个生活史并完成繁殖后代的任务。什么样的植物才算是真正的陆地植物，答案显然很清楚，概念也十分明了，但一涉及到具体植物时，就产生了完全不同的看法。

以著名古植物学家班克斯和爱德华兹为代表的一些学者认为，只有具备了完善的水分吸收和输导组织的植物才是真正的陆地植物。比如蕨类植物和种子植物，它们不仅具有发达的根系，体内还有复杂的输导组织——维管束，可将根系吸收的水分往上输送，甚至能送到高达几十米的树冠部位，供叶片进行光www.rixia.cc合作用和蒸腾作用。这些学者提出，判断是不是陆地植物，要用有没有维管束作为标准。所以，最早登陆的植物应该是一类裸蕨类植物。

他们认为，裸蕨出世500万年后，已朝两个方向发展。一类是工蕨类的挺水植物，在以后漫长的演化岁月中，它光秃无叶的枝茎表面细胞突出体外，出现了鳞片状突起，渐而演化为以后具有小型叶的石松类植物和楔叶类植物；另一类是莱尼蕨类，它是长在沼泽地中的半陆地植物，以后由于小枝条渐渐扁化，朝着大型叶方向演化，最后形成真蕨类植物和种子植物。

班克斯和爱德华兹等人的观点得到好些学者的赞同，然而美国植物学家波拉特却提出一个完全不同的论点。

他和另外一些学者认为，最原始的陆地植物不一定是维管植物，而可能是苔藓。他在解释这种理论时说，尽管苔藓或类似苔藓的植物体内结构简单，输导组织不发育或不怎么发育，但是植物界从苔藓开始已出现颈卵器与精子器，这是一种保护生殖细胞的复杂的有性生殖器官，尤其是在颈卵器中能发育成幼态植物——胚，而胚的出现恰恰是陆地植物独具的特征。

以上两种观点都有一定的证据支持，谁是谁非，一时无法断言。根据现存陆地植物的原始特征以及可能的演化发展趋势，不同学者为陆地植物的祖先描绘出不同的画像。

由于苔藓植物和蕨类植物的生活史中存在着两个截然不同的部分：即配子体世代与孢子体世代，前者含单倍染色体，以配子为繁殖单位，有性别分化；而后者含双倍染色体，以减数分裂产物孢子为繁殖单位，无性别分化。这两个世代以受精作用和减数分裂为转折，相互交替，循环出现，共同构成一个完整的生命周期。因此，欧美的一些植物学家提出，应该把具有等世代交替的、植物体www.rixia.cc结构比较复杂的某些褐藻类植物，看作是与陆地植物祖先有较密切亲缘关系的植物后裔。