开花植物的身体分为：根、茎、叶、花、果实和种子六个部分。

1、种子的形成和萌发是指被子植物完成双受精以后，受精卵发育成胚，受精极核发育成胚乳的过程，有些植物在胚的发育过程中，胚乳被胚吸收，成为胚的一部分；

2、植株的生长和发育是指幼苗经过一段时间的生长，成为一株具有根、茎、叶三种器官的植株。植株生长发育到一定阶段，就开始形成花芽，接下来便是开花、结果。

植物是有叶绿素和细胞壁能够进行自养的真核生物。

绿色植物大部分的能源是经由光合作用从太阳光中得到的，温度、湿度、光线、淡水是植物生存的基本需求。种子植物共有六大器官：根、茎、叶、花、果实、种子。

绿色植物具有光合作用的能力-借助光能及叶绿素，在酶的催化作业下，利用水、无机盐和二氧化碳进行光合作用，释放氧气，吸收二氧化碳，产生葡萄糖等有机物，供植物体利用。

向日葵生长过程图从种子、花开、花枯萎的过程 生命的律动

「植物生长过程」网球花的开花过程！

植物达到花前成熟状态，又经过低温春化或光周期成花诱导阶段以后，接着便是花芽分化，这时顶端分生组织分化成花原基继而从花原基发育成花的各个器官（图2—20），并且在适当的条件下花芽开放，称“开花”。又经过一定天数的花期，花朵最后败落，以后便转入果实和种子的发育。

成花诱导以后，花器官的发育，花朵的开放和落花等过程的进展，对于观赏花朵为主的园艺花卉植物，更显得重要。

关于花器官的发育，这里着重讨论花器官发育的条件、发育过程的生理变化以及花朵的性别分化。

1.花器官发育的条件

花器官形成和发育的条件，是与诱导花芽分化的条件，有些相似。

（1）光照

花器官开始分化后，强光照和长日照条件，能促进花器官的形成，这可能与光合产物的积累有关。从大豆的遮光试验中证明，在花器发育期内，光照越强，成花数也越多。又如水稻的栽植密度越大时，小花的退化就明显增多。栽种在荫蔽地段的月季、碧桃，根本就不开花。

不同植物花器发育对光照强度要求不同，阴生植物比阳生植物要求低一些，如茶花和桂花，就比较耐阴。但是多数栽培植物属于阳生植物。

许多植物花器的形成过程，对光周期也有一定的要求。如矮雪轮（Silene pendula）在长日照条件下，花瓣和花药的生长能同时减弱。也说明促进花瓣发育的因素，通常也影响花药的发育。

一些日中性植物花器的发育，也要求适当的光周期。如马鞭草科莸属的一个木本杂种，成花虽与光周期无关，但至少要经过暗期在8小时以上的11个短日照周期，才能开花。茄果类蔬菜，属于短日性植物，由于长期人工栽培，对日照要求已接近中性，因此春播日夏养花网和秋播均能开花，但日夏养花网是当在花朵发育期间能适当延长光照时数和增强光照强度，也能促进花器的形成。

在花器官发育期间，那些对光周期有要求而得不到满足的植物，就会产生畸形花。如短日性植物平顶凤仙，即使经过90个短日周期的光周期诱导，如果再转入到长日照条件下，那些已经转为成花的组织仍然会转回到营养生长状态，可以见到花朵内层有一至数轮的结构，又会恢复成营养顶端，已形成的花萼和花冠也会增大并带有叶的形状。短日性植物黄花波斯菊，在成花过程中当一经转入长日照条件后，也会产生同上所指的“营养花”。在苍耳诱导成花的试验中，也发现当诱导暗期不足时，花器官的发育也会减慢。在蔬菜植物中也有类似情况，如白菜类在通过低温春化后，要求长日照条件，如仍处于短日照条件下，植株就会产生畸形花，或者是花而不实。

（2）温度

花器官的发育，要求有一定的温度。不同植物花器发育对温度的要求不同。

短日性植物矮牵牛在得到一次15小时的暗期后，需培养在28℃温度下经过10小时，顶端分生组织转向成花的过程就完成了，但如继续保持此温度，花器形成又会受到抑制，而且能恢复到营养生长状态。又如在夏季对秋菊进行短日照处理，植株如仍然处于较高的气温下，正发育的花芽又会转成营养芽。

荷兰Blaauw等人，认为郁金香花朵的发育时期不同，对温度要求也不同。可以分成20℃、8—9℃和23℃三个不同适温阶段。

水稻花朵的发育也是这样，在高温下幼穗分化过程明显缩短，而遇低温则发育延缓或中途停止，当在17—20℃以下的低温，就会影响性细胞的正常发育。

一些要求低温春化的二年生蔬菜，如大白菜、甘蓝等，在花芽分化开始以后，长日照及偏高的温度（15—20℃以上），能加速花器官的形成，表现为促进抽薹；而如温度条件不适，就会使花器发育不良或中途停止发育，也可能转变成营养生长状态。有人观察到，甜椒和番茄花原基的形成，要求温度在17℃以上，当遇到10—15℃温度时，花原基的出现就延迟12—15天。据认为，茄果类蔬菜植物，花芽分化和开花结实的适宜温度都要求日温在20—25℃，夜温在5—10℃，夜温比日温略偏低。如遇到高于或是低于这个温度范围，就表现出花芽分化延迟，花数减少，花朵变小并且脱落。

图2—21所示，当日温与夜温均偏高，番茄花序的着花数量大大下降。当日温15℃和夜温10℃，花序着花数较多。

图2—21温度（昼温—夜温）对番茄每一花序着花数的影响

（引自李曙轩，蔬菜栽培生理）

某些植物的早熟类型，花的发育对温度和光照的要求，就不如上述这些植物那样严格。因此在控制植物开花期或是在进行植物引种驯化栽培时，就要选用早花型和早熟型品种，较为适宜。（3）栽培条件栽培管理条件，能影响花器的发育，往往当土壤中氮肥供应不足时，花的发育缓慢，并且成花数减少；而氮肥过多时，又会引起枝叶徒长，使花器发育受到限制。因此，在成花过程中，要求土壤中氮肥适量，并含有适当的磷、钾肥，才可保证花器发育正常进行。

由图2—22看出，氮，磷、钾的含量增高，对叶芽作用不明显，而磷、钾肥含量增高，尤其是磷肥，能促进花芽的发生。

图2—22N、P、K三要素浓度对桃形成花芽和叶芽的影响

（福田、近藤，1959）

图2—23为不同时期施用氮肥对苹果花朵与幼果发育的影响。试验证明，施用氮肥能增加花朵与幼果的数量，而且在夏季施用，要比秋季和春季施用效果更好。

图2—23不同时间施氮肥对Lord Lamboutne品种苹果树开花和落果的影响

（引自Hill-Cottingham和Williams，1967）

土壤含水量也能影响花器的发育，土壤水分过多，枝叶生长就会过于旺盛，花芽分化量相对减少。土壤干旱，植株生长也较纤日夏养花网弱，花器的发育延缓，成花量减少。因此在栽培管理中，须经常保持土壤中适当的含水量。

油橄榄自花原基出现至盛花期间，此阶段内任何时期严重缺水，都会减少花序的数目（Hartmann和Panetsos，1961）。因此，在国外，许多种子园是在当树木进入花芽分化以后进行灌溉（Sweet，1975）。

某些植物，在花器发生前与发生初期，适量的控制水分，造成短期的干旱，有助于花芽的发生与发育。例如荔枝，成花前与成花初期的干旱，能促进花芽的形成（Nahata和Suehisa，1969）。（4）植物体内营养状况与激素水平影响花器发育的内因，应该是植物体内的营养状况和激素水平。

花器发育，需要一定数量有机养分的供应，可见植物体内的营养条件及营养物质的积累是很重要的。可是，在花器发育期间植物体内，往往存在枝、叶生长与花器发育间在养分竞争上的矛盾，是很突出的，尤其是木本植物。因此，在生产上人们非常重视调节这二者的平衡。而多数一二年生草本植物，由于成花以后营养生长已基本结束，不存在这种情况，只要尽量保持植株原有的绿叶面积，防止叶片过早衰老枯萎，使光合产物仍能不断供应花的发育，便可维持正常生长和发育的关系。

日本江口等人（1958）在茄果类蔬菜上进行的试验，证明了当植物体内含有较高的碳水化合物时，特别是全糖及含氮化合物，含量增高，则能形成较多的花芽。

植物的花芽分化与体内激素水平有密切关系。据实验，花芽分化前植物体内生长素含量较低，当花芽分化开始，从花器形成直至开花，植物体内生长素水平显著提高。如有人将石竹科某属的一种植物，取其发育早期的花芽，并在具有一系列生长调节剂的综合培养基上进行培养，发现这种植物花萼的生长需要GA。

人们还发现，麝香石竹花朵的提取液中含有GA，而当人工对麝香石竹施用GA后，又可以使花瓣增大。有人还在柑桔花瓣中发现生长素，并且看到柑桔花瓣的生长是决定于生长素的含量。从菊花的提取液中，也发现有GA类物质，但是对菊花进行人工使用生长素后，却能抑制菊花花器的形成。这说明不同的激素种类，在各种植物上的反应不同。

Hackett和Sacha（1968）在叶子花中使用GA，阻止了花序的发育；而使用生长抑制剂CCC，却促进花序的发育。

从图2—24看出，各种激素对花芽形成和新梢生长作用的试验中，B9和：HM有促进花芽形成的作用，而GA对新梢生长略有作用。

图2—24各种生长调节物质的不同浓度处理对二年生Stark Earliest苹果的新梢伸长和花芽形成的影响（浓度ppm）

（Luckwill，1970）

2.花器官发育的生理变化

在花芽分化期间，芽内生长锥是由营养分生组织转为生殖分生组织，并且在很短的时间内构成雄性和雌性的生理状态，此过程内生理上的变化应该是非常显著的。

关于花器组织内各部分细胞代谢的复杂性和其特殊性，以及雄性和雌性之间在生理上的差异等，目前了解得很少。但是可以知道，在此期间，花器的代谢活动非常活跃，而养料、水分、矿质元素和激素是在连续不断地集中运往发育中的花朵。作者从桂花的环剥试验中看出，当在花芽分化初期中断植物有机养分的供应，便能阻止花芽的形成。

据多数报道，认为花芽形成是依赖于和DNA→RNA→蛋白质，这个代谢程序有关的信息传递。3.花性别分化大部分植物的花都有花萼和花冠。而花内真正生殖下一代的重要部分则是雄蕊和雌蕊。多数植物是两性花，如多数蔷薇科植物和一些花卉植物。但也有相当一部分植物是单性花，它们着生在同一植株上，如四季海棠、球根海棠、黄瓜、山毛榉等植物。而另一些植物虽然具有雄花和雌花但不长在同一植株上，而出现“雌株”和“雄株”，如柳、杨梅、冬青等。

自然界植物的这种多样性，为人类充分利用植物资源提供了广泛的前途。如大麻，有雄株和雌株，为了提高纤维的质量，就要选择雄株。又如生产上要提高黄瓜的产量，就要通过措施减少雄花数量，增多雌花数量。在花卉植物中，一些花朵大而鲜艳的类型，多数是两性花。

基于在生产栽培中的不同要求，就需要人们能在植物生长的早期鉴别出植株的雌、雄性别，以及如何人工控制性别，就十分重要，这是性别生理的探讨内容。

从广泛研究结果看，在植株成花过程中，性别的转变也是有一定规律的。

（1）花朵性别出现程序

人们注意到，在雌雄同株植物中，花朵性别的出现，是按一定的先后程序。常常最初出现的是雄花，随后是雄花和两性花都有，最后只出现雌花。

在各级分枝上，性别的出现程序是随分枝级数增高，雌花的比例也随之增加。这些情况似乎表明，雌花是在植株开花阶段较高时才出现。

（2）成花过程的环境条件对花性别的影响。

①光照

法国图尔努瓦（Tournois）在1911年就注意到日照长度可以引起花的性别分化。如长日性植物矮雪轮，用长日照处理，可以增加其雌花数。

有人认为，一般情况下，短日照能促进短日性植物多开雌花（如大麻），而使长日性植物多开雄花。长日照能促进长日性植物多开雌花（如菠菜），使短日性植物多开雄花。在短日性的瓜类植物性别形成中，也有这种情况，当瓜类植株成花以前处于短日照和低温的条件下，能增加雌花数，而在长日照和高温的条件下，雌花出现较迟，数量减少，雌花的发生节位比原来增高。

但是也有相反的情况，如短日性植物秋海棠的某杂交种，在http://www.rixia.cc长日照和高温下，雌花比例增加（表2—5）。又如短日性植物菊花，其雌花和两性花在同一花序上，外围是雌花，而长日照却能使雌花数增多。因此每当菊花开花时节过晚，由于日照变短，常形成周缘小花数较少的花盘，影响外形，可通过人工补充长日照来满足需要。

另外一种情况是，某些植物在增加光周期诱导次数时，往往增加了雌花数量，而在光周期诱导不足时，雄花数量增加。

虽然，光照长短对花朵性别形成的机理还不十分清楚，但是决定花性别形成的因素是由植物本身的遗传特性所决定的，光周期的影响只占次要地位，这与光周期诱导成花的要求不相同。②温度成花过程的温度条件，也能影响花性别的形成。

光照长短能决定花芽的产生，而温度则认为能决定花芽的性别趋势，特别是夜间的低温，很有作用。由瓜类植物的试验证明，形成雌花对低温的要求，要比对短日照的要求更为迫切，尤其是当时的夜温，影响最大。当夜温偏低时，更有利于雌花的分化。

表2—5温度和日照长度对秋海棠花性别表现的影响

（引自北京林学院，植物生理学，1981）

作者对荔枝花芽分化的观察，看到分化期适温是在0—10℃，处于气温偏低的1、2月间进行，而且最初是形成雄花，在气温降到最低时形成雌花。

不过，在其他一些雌雄异花同株的植物中，情况又有不同，温暖的条件有利于雌花形成，而低温却有利于雄花形成。③控制花朵性别的其他因素栽培条件和气体成分，以及植物生长调节剂等，都能控制花性别，其中某些因素对性别的影响，还表现得非常灵敏。

一些不饱和气体，如乙烯、乙炔及一氧化碳用来处理植株，可增加某些植物雌花数。用一氧化碳处理黄瓜，能明显提高雌花比例（图2—25）。

由图中可见，在对照植株中很晚才出现雌花，而且雌花数目很少；CO处理使雌花提早出现，而且数目大大增加。

还发现，某些植物激素和人工合成的生长调节物质，也对植物性别的分化有明显作用。如使用IAA和NAA等生长素，能增加黄瓜雌花数量并能降低雌花着生的节位。CCC能促进雌性化，而TIBA（三碘苯甲酸日夏养花网）和MH却抑制雌花的出现，GA也同样有抑制雌花分化的作用。

图2—25CO处理对于黄瓜雌、雄花出现顺序的影响

横坐标为日期 纵坐标为检查日期雌、雄花数（♂雄花，♀雌花）

（引自曹宗巽、吴相钰，植物生理学）

这里也可以推测，在性别分化中，应当有分别主管雌花和雄花的基因。这些基因能在特定的条件下被开放或是被关闭。也可能是，植物体内某些激素成分或其间比例的改变，能通过内部某些途径，从而左右性别基因的表现。

此外，土壤肥力和水分的状况，也能影响花朵的性别。通常，当土壤中氮肥和水分供应充足时，可以促进雌花的发育。

此外，磷、硼、钾等元素，也都能提高瓜类的雌花率。

根据..、..等人（1953）研究，认为花朵的性别与土壤酸碱度有关。例如黄瓜，栽植在中性土壤中，雌花比例为0.3—1.9；当在碱性土壤中，雌花比例提高为1.8—4.4；而在酸性土壤中，雌花比例更高，可达1.4—7.0，而且花期最迟。