（唐福圃）

植物的发生、生长和发育都是按照其固有的遗传信息所编排的程序进行的。但是，植物乃与其生存日夏养花网的环境息息相通、相互影响，并涉及物质循环和能量的流转，特别是由于植物具有发达的轴性，它的先端分生组织永久起着胚的作用，因此，环境如果发生变化，植物就能感应环境信息（信号），并通过一定途径改变植物体自身的形态结构和新陈代谢途径，以适应于它赖以生存的环境条件。

环境条件包括光照、温度、水分、空气和风等因子，它对植物的影响是综合的。各因子之间存在着促进和制约的相互关系，某一因子的变化就会影响其它因子；如光照的强弱不仅影响气温，而且影响大气湿度。当发现植物在某一个因子的作用下发生变化时，必须同时考虑到其它因子对植物的影响。如生长在强光下的植物，不仅反映出了该植物的喜光，还可能由于与强光相联系的干燥、高温等因子对植物的综合效应。所以，要使植物生育良好，有赖于环境条件的最适宜组合。但是地球上的区域不同，环日夏养花网境条件互异，对植物生长发育并不都是适宜的。在药用植物生产上，必须摸清各个环境因子的作用及它们的相互关系，以便利用和控制它们，促进药用植物的生长发育，提高产品的质量和产量。

一、光

（一）光强度与光合作用的关系太阳光照射到地球表面的强度不仅随四季时序推移而变动，而且随气象条件（如阴晴、大气湿度等）和海拔高度而起变化。植物光合作用对光辐射的量与质存在着强烈的依赖关系。首先，光通常是叶绿素形成的必要条件。其次，在一定范围内，光合速度随着光照强度增加而直线上升。但光强度超过一定范围之后，光合速度的增加转慢，当达到某一光照强度时，光合速度不再随光照强度的增加而加速，达到一个稳定的值，这种现象称为光饱和现象，此时的光强度称为光饱和值（点）（图4—3）。如果光强度超过光饱和值而增加时，有的植物光合强度反而下降，出现抑制 光合作用的效应。这是由于强光引起植物蒸腾作用加剧，细胞水分势出现负值，从而降低光合强度；同时，呼吸强度随温度增加而加强，使细胞内干物质大量消耗。极端强烈的光照还会引起灼伤，使某些细胞成分发生氧化，包括光合色素的氧化，使细胞遭到破坏。细胞中类胡萝卜素的存在，在一定范围内能抗御光氧化对叶绿素的损害，起着保护作用。

图4—3 光强度与光合作用的关系

但是，如果光强度减弱，光合速度将随之减缓。待到光强度降到某一程度时，光合强度与呼吸强度相等，光合作用所吸收的CO2与呼吸作用所释放的CO2达到动态平衡，这时的光强度称为光补偿值（点）。植物只有在光强度处于光补偿值以上时，才能积累干物质。

光强度对光合作用的影响，与温度的变化攸关。在低光强时，光是限制因子，温度变化对光合速率不起作用。但在高光强时，在一定温度范围内光合速率随温度升高而明显提高；温度超过一定范围时，则光合活性受热损害而将急速下降。这个曲线展现出了典型的温度三基点（图4—4）。

图4—4 温度对低光强下与高光强下的光合速率的影响

光合作用对于光和温度这两个因子存在依赖关系，是由于光合作用不是一个单一的生化过程，而是包括：一个依赖光的或“光化学”的反应系统；另一个则是具有一系列依赖温度的或“酶促”的反应系统。在低光强时，只有光化学反应系统是有活性的，而对温度不敏感，Q10=1。由于光强低，光合速率降低，光化学tTSMyLtp反应系统只给予其相偶联的酶促反应提供有限的前体，所以这时的光强度成为限制因子。如果提高光强度就能促进光合强度。反之，当在高光强下，光化学反应系统的能力被充分活化；此时，如果温度较低，其偶联的酶促反应则成为限制因子。如果提高温度，则可大大提高光合强度而获得最大的光日夏养花网合产量，Q10=2或大于2（图4—4）。

（二）光对植物的生态作用

一种植物的光合作用的活力和它对环境条件的反应，二者均取决于植物的遗传性。因此，进化的动力导致植物对光照强度的要求上呈现出不同的生态类型。一般而言，可将植物分为阳生植物和阴生植物以及介于二者之间的中生植物。阳生植物和阴生植物二者的光合速率曲线很不相同（图4—5）。阳生植物达到光补偿值时的光强度（C′）较之阴生植物的光补偿值（C）要高得多。很明显，阴生植物在弱光环境下表现出正常的代谢平衡而能正常生活时，而对阳生植物在这同等光强下则呈现负的代谢平衡。这两类植物对光饱和值所要求的光强度亦相差很远（表4—1）。

图4—5 光强度对阳生植物（1）和阴生植物（2）光合速率的影响

C.阴生植物光补偿值C′.阳生植物光补偿值

表4—1 植物的光补偿值和光饱和值

在药用植物中，阴生植物（喜阴植物）的种类较多，如七叶一枝花、细辛、人参、黄连、一枝黄花、酢浆草等。此类植物的叶子较薄，较低水平的暗呼吸速率和较低的光补偿值。由于适应低水平的光照能力发展为较高的光化学效率，所以能在荫蔽的环境中繁衍生活。阳生植物（喜光植物），如地黄、红花、蓖麻、薏苡等生长发育要求较高强度的光，其光饱和值和光补偿值均较阴生植物为高。蓖麻（阳生植物）在夏季光强度达30—35klx时，光合作用才达到最大速度，而阴生植物如酢浆草在光照强度大约为10klx时即达到最高的光合强度。所以，光常可影响药用植物种群的分布。

如果将阴生植物暴露于强光之下，其光合器官将会受到伤害，光系统Ⅱ发生钝化，基粒瓦解，叶子的光化学功能受到严重破坏。Bjorkman和Holmgran（1966）观察到在荫蔽条件下生长的一枝黄花（Solidago virgaurea）的叶子在弱光下的光反应曲线显示出较高的光化学效率。但是，易受到高光强的伤害，如将其移至强光下，则其光合作用强度显著下降。如果将其从强光环境下移回至荫蔽处，经1周之后，则其光合强度又可恢复至较高水平。

阴生植物还具有适应低光强和温度的变化而调节其呼吸速率的特性，藉以减低呼吸消耗。在温度升高时，阴生植物与阳生植物之间的差异更为明显。阳生植物呼吸消耗随温度升高而呈指数式急剧增大；但是，阴生植物在呼吸过程上对温度的反应不敏感，即使在35℃高温下，呼吸消耗仅显出中等反应（图4—6）。这也说明阴生植物的代谢水平较低，净光合作用的平均值亦较阳生植物的为小。在正常的CO2供应，最适宜温度和最佳的供水条件下，光照强度达到光饱和值时，植物种类不同，其净光合作用的平均最大值亦显差异（表4—2）。

图4—6 温度对阴生植物（1）和阳生植物（2）呼吸强度的影响

表4—2 植物净光合作用的平均最大值

在药用植物栽培上了解与掌握植物对光强度要求的特点具有重要的意义。例如选地、间作、套作时，对植物种类的选择与搭配以及间苗、整枝修剪、合理密植等都要适应植物对光强度的要求。在保护地或温室栽培药用植物时，冬季或阴雨天光照强度降低，应避免温度过高，以降低光补偿值，同时又可减少夜间呼吸的消耗。露地栽培时，在药用植物生长后期，应注意改善下层叶片的光照条件，以增加光合产物的积累。

（三）光对植物生长发育的影响

光不仅是绿色植物制造食物的能量来源，而且对植物的形态建成具有直接作用。只有在有光条件下，才能诱导植物进行细胞形态结构上的分化，正常地生长发育。如将植物或幼苗培养在黑暗环境中，它虽能短暂生长，但与正常光照下的植株有显著的差异，呈现黄化现象，叶片不能正常开展，叶色浅黄，缺乏叶绿素，茎的节间异常伸长而脆弱，干物质含量少，茎、叶内机械组织分化不完全，容易倒伏。这种现象在植株过分密植、光照不足时也常易发生。可见，光与植物的正常形态分化有关，而且有抑制植物异常伸长的作用。生长在光照充足条件下的植物比之生长在荫蔽环境下的要显得矮壮充实，结构紧密。光照强度对春砂仁叶片解剖结构的影响也十分明显。当春砂仁在30%以下的荫蔽度较强光照条件下，叶片和上表皮的厚度增加，栅栏系数（栅栏组织与海绵组织厚度的比值）增大，气孔数增多，叶绿素总含量较少，叶绿素a/b比值增大；当光照减弱到80%以上荫蔽度的较弱光照条件下，上述各种结构特征除叶绿素总量增加外，其余均相应地减少；处于50—60%荫蔽度的适宜光照条件下时，上述各项结构特征均居于二者之间。光照强度对春砂仁叶片解剖结构所引起的变化反映了该植物属于典型的中生植物特征（韩德聪，1983）（表4—3）。

表4—3 光照强弱对春砂仁叶片解剖结构的影响

光照长短和强弱对植物生长发育与抗寒锻炼也有很大影响。植物种类不同对日照长短的要求亦异。光周期短对温带地区植物的休眠有重大影响，晚夏和初秋光周期缩短是引起许多植物进入休眠期的一个信号；反之，冬末和春初延长光周期常可打破植物休眠。南方原产的短日植物引种到北方后，常因北方夏季的日照时间长而延迟开花结实，而长日性植物南移时，则其发育受阻，甚至不能成花。植物个体的生长发育时期不同，光照强度对其影响亦不一。巴戟天在苗期生长阶段喜阴，但后期则要求充足阳光，藤分枝多，节间缩短，叶数多，根分枝多，产量高。光照强弱对半夏珠芽形成与母块茎增长明显相关，在半阴条件下，珠芽增殖数可达母块茎的6—10倍，母块茎增重率可达原重的117.84%，均较向阳及荫蔽条件下为高。当归幼苗期光照度对抽薹率有明显影响。据试验，光照度为40%，抽薹率为6.6%；光照度为80%，抽薹率为40%；光照度为95%，抽薹率达60%。生产上为了减少当归早期抽薹，育苗地光照度应控制在60%为宜（肖铭成，1982）。光对香菇形态建成和生长发育也起着重要作用。在菌蕾形成过程中，如完全遮光，则菌蕾难以形成，如暴露于强光照（10klx）下，开始虽有菌蕾出现，不久即告枯萎，只有在20—1500lX光照范围内，菌蕾可正常形成，而逐步发育成子实体。光暗交替较连续光照更有利于子实体的形态建成，在100—500lX光照强度下每昼夜8小时遮光，16小时光照，比在连续光照下子实体产量可提高9.1%。但在菌丝体营养生长期对光照则不敏感，无论是否给予光照对菌丝体生长及其后是否形成菌蕾均未有何影响（薛知文，1983）。在猴头菌子实体发育过程中，也要求有散射光照（唐福圃等，1980）。

光照强弱还可影响植物的抗寒性。在晴朗的秋季强烈光照下，光合强度大，常有利于越冬药用植物积累营养物质而提高抗寒性；反之，阴雨的秋季，光照不足，将导致植物抗寒性降低，而不利于植物越冬。

光质不同，对植物生长发育影响亦不同。红光促进茎的伸长，蓝紫光能使茎粗壮，紫外光对植物的生长具抑制作用。高山上日照强，紫外光丰富，加上昼夜温差悬殊，夜间低温，所以高山上有一些药用植物生长缓慢，植株矮小。光质不同，对人参生长发育的影响也不一。据用有色农膜单透光棚对人参栽培试验结果表明，浅绿膜使人参生育强健，光合作用强度高，干物质积累快，使参根增重显著；深绿膜则相反，对人参生长发育有不良影响；紫膜和黄膜可提高人参皂甙含量，深蓝膜则使其降低；使用绿、红色膜单透光棚栽参则干物质积累多，产量高，质量好（王铁生等，1985）。

光质不同还对植物激素和酶的活性发生影响。红光对植物体内激素能起调节作用，可以引起黄化叶内GA急剧增加。红光照射酸模种子10分钟，可使其内源细胞分裂素明显增多。脱落酸的形成，在白天也比在黑夜为快。红光还可激活淀粉水解酶的活性。植物最大的光合强度也出现在可见光谱的橙红光区，其次是蓝紫光区。所以，在红光下光合产物的合成与积累要比在蓝光下的多得多，如在蓝光下植物增加干物质量为42%，则在红光下增加量为68%，所以，经过树冠顶层过滤后的阳光，光谱中红光和蓝光多被上层叶幕所吸收，处于下层的叶所接受的光强既远低于全光照，而光质也不相同，因此，其光合强度、相对生长率（RGR）与干物质积累量都较之上层叶子要低得多。光能激活植物体内一些酶的活性，不仅能调控光合作用的速度，而且能调控代谢作用的方向。例如：3-P-甘油醛脱氢酶，在植物照光5—10分钟后酶的活力迅速增加。酶活性的光反应曲线类似于光照强度对光合作用活力的曲线（图4—7）。还有许多种酶都能感受昼夜周期效应而表现出昼夜的节律性。光可以激活RuDP′羧化酶、苯丙氨酸裂解酶和硝酸还原酶，这些酶的活性在白天高于晚间。

图4—7 GAP脱氢酶活性（1）的光反应曲线（蚕豆叶片）与光合作用曲线（白芥叶片）（2）

二、温度

植物最经常遇到干扰的环境因子要算温度与水分。哪怕是短暂的不正常的高温或低温对植物的生长发育都将引起不容忽视的影响或伤害。所以，温度依其高低变化和持续时间的久暂不仅影响植物的生活，而且限制一个物种的分布范围；尤其是植物对0℃左右的低温或40℃以上的高温这两种临界温度的耐性常决定着植物种类的纬度与不同海拔高度的分布界限（表4—4）。

图4—4 不同气候带的维管植物叶子对极端温度的耐性

(一)、温度与植物生长发育的关系

植物只能在一定的温度范围内进行正常的生长发育。一般而言，植物在0℃以下温度时不能生长；在0℃以上温度时，生长随着温度的增高而加快，在20—35℃范围内为生长适温，这要取决于植物的种类和所涉及的生理过程；如果温度再增高往往使生长速度反而下降，到温度高达临界最高温45℃附近时，生长趋于停止。所以，植物的生长发育与温度的关系同样存在着三基点，即最低温度、最适温度和最高温度。

植物的种类不同，其生长进程的温度三基点高低亦不相同。寒带地区植物能在气温低于0℃的条件下生长，其生长适温往往在10℃上下；温带地区植物在5—10℃以下的低温时，常不能进行正常的生长，其生长适温在25—35℃，最高温度在35—40℃；热带、亚热带植物生长的最低温常为10℃左右，适温为30—35℃，最高温度在于45℃。同样，植物种类不同，其光合作用进程与温度的依赖关系亦显有差异；热带植物往往只有在5—7℃或更高一些的温度时才能开始进行光合，但温带或寒带的植物在稍低于0℃时仍能同化CO2。常绿针叶植物多在冬季-5—-8℃的低温下，其同化器官开始结冰，同化作用因而停止。表4—5所列举的植物净光合作用对温度的依赖关系是植物在生长季节，在自然的CO2供应和光饱和条件下所观察的结果。

表4—5 植物净光合作用对温度的依赖关系

植物器官的生长对温度的依赖关系随器官种类而异。植物体地上部分茎叶生长的温度范围常高于地下部分根系生长的温度范围。温度可影响叶子的扩展，从而影响光合量与整个植物的生长量。热带、亚热带较高的温度导致这些地区的植物较之寒带植物有较大的叶生长率，所以植物的净同化率和相对生长率均相应增加。植物根系的生长所适应的土壤温度范围较宽，温带木本植物根系生长的最低温度一般在2—5℃，所以在地上部芽萌发之前，其根部早已开始生长，直至晚秋。热带、亚热带地区植物根系的生长则要求较高的土温。酸橙等柑桔类植物要求在土温10℃以上才开始生长，在产区常以此作为柑桔类植物根生长的临界土温。花、果实和种子等生殖器官的生长发育较之根、茎、叶等营养器官的生长需要更多的热量。所以在高寒及干旱地区的优势种群往往属于隐花植物。

植物的发育阶段不同对温度三基点的要求亦不一。植物营养生长期所要求的温度高于其休眠期，陆生维管束植物一般可在较宽的温度范围内（-5—55℃）进行营养生长，但仅能在5—4℃稍窄的范围内进行生殖生长。随着时序的推移，气温与土温相应发生变化，植物各个生长发育时期亦依次展开，但其开始时间主要取决于温度临界值的通过。种子萌芽适温，热带原产植物为15—30℃，温带植物则为12—25℃，而高山植物则为5—20℃。花的发育和开放则在较窄的温度范围内被激发。温带地区一般早春开花的临界温度为6—10℃，而晚花植物则在10—15℃，冬性的一二年生植物，如同某些木本植物，为了春天正常开花而要求在-3—13℃（最适为3—5℃）的冬季低温下度过一定时间，以利通过春化作用后才能开花。

由于植物在其历史发展过程中长期适应于外界环境，植物体内在的生理节奏与生态环境的节奏趋于同步。所以植物正常的生长发育常要求温度有昼夜周期变化，一般要求最适的夜温常低于日温。在大多数维管束植物中，茎干和枝条生长的最适温度为20—25℃，而且适应于昼夜温周期变化。在大陆性气候地区，夜温比日温低10—15℃，植物的生长较好；在海洋性气候地区，以昼夜温差5—10℃时对植物生长为适，但是有些热带地区植物适应于日夜温差较小时生长繁茂。根及地下茎类植物地下部分的形态建成与昼夜温周期节奏关系密切。相对低的夜温和适度高的日温每日交替出现时，光合积累的干物质多，可以提高收获量。反之，如果白昼温度超过或低于光合适温，而夜温却偏高时，则光合产物将过多地被呼吸作用所消耗并用于地上部器官的生长，而用于地下部器官的形态建成和生长发育者将相对减少，从而降低根及地下茎产量。

温度对于植物生长发育的影响与其它气候因子的关系十分密切。在生态环境中，光周期和温周期是结合在一起的。植物的许多生理过程是受这两个变量的联合作用所控制。据试验，穿心莲开花结实要求短日照和较高的温度条件。在北京地区引种穿心莲过程中，春季日夜温差太大，在自然日照条件下，如果夜间不加温，则苗期生长阻滞。如果增加夜温，白天温度保持在20—35℃，夜间保持22—23℃，用12小时短日照处理幼苗35天，可提早开花期30—45天。所以适当地提高夜温可达到比较理想的光周期诱导的效果（刘菊生，1978）。在秋季，日照缩短的光周期变化起着诱导植物生理进程转变的启动器的作用，夜温的降低则是决定的信号，导致多年生草本植物地上部分凋萎，木本植物开始落叶，进入休眠。对于温度变化发生的影响与水分供应状况也有密切关系。如果温度升高而大气湿度和土壤湿度均低，造成植物体内水分不能保持正常的动态平衡，则植物的生长发育均将受到限制，甚至遭受旱害。

温度对于植物生长发育等生理过程发生影响的机理，主要是通过体内各种酶的活性对温度的严格依赖关系而起作用。植物体内所进行的生理过程是由一系列生物化学反应所组成。这些反应所以能够迅速进行，是由于植物体内产生的具有高效的生物催化剂。没有酶的参与必将导致代谢过程发生障碍，植物生命也将终止。酶是一种有高度生物活性的蛋白质，所以酶活性和酶促反应都与温度有着密切的关系。在一定温度范围内，酶促反应的速度随温度升高而增加，其温度系数Q10=1.3—5，通常接近于2。但是温度升高到一定高度时，酶活性与酶促反应速度不再增加，反而降低；如温度继续升高至45℃附近时，一般反应速度下降到零值。可见酶促反应的温度曲线与植物生长的温度反应曲线是相对应的，同样存在着最低、最适和最高温度三基点。当温度超过最适点后，如仍继续升高，将使酶活性钝化，酶的次级链断裂，酶蛋白空间构型破坏，终至变性而丧失其活性，酶促反应因而停止（图4—8）。

图4—8 酶活性与温度的关系

1.RuDP酶 2.PEP酶

但是，每一种酶活性的最适温度，如同生长等生理过程的适温一样，并非固定不变的，它常随时间等因子的影响而起变化（图4—9）。同时，酶的活性也常常反映了物种的特性。温带C3植物的RuDP羧化酶的活性要求较低的温度，而热带C4植物的PEP羧化酶则要求较高的温度（图4—8），在冬季气温罕有低于0℃的海洋性气候地区的越冬常绿植物，其净光合作用的适温有向下移动的趋势；可是，其呼吸强度仍保持较高水平，使植物体内的基础代谢维持恒定。这也是借助于各种酶在相对浓度上的改变来实现，也可借助于同工酶来完成。

图4—9 蛋白酶活性适温与作用时间的关系

研究植物生理过程、酶活性和酶促反应与温度的关系，在药用植物栽培上具有现实意义。春化处理、种子催芽等都是根据植物代谢过程，酶促反应与温度的关系，调控酶的活性，从而达到促进生产的目的。

许多药用植物的种子要求一定的温度完成后熟作用，才能打破休眠，正常萌发。比如，贝母种子需经一定的低温时期，以激发过氧化物酶等活性，使胚在形态上完成其成熟过程；接着还需要一段低温持续期，使胚在生理上完成成熟过程后，种子才能萌发（李志亮等，1987）。轮叶贝母种子需经5—10℃低温处理80—100天，种胚才能发育成熟，种子才能发芽（李惠民，1984）。北乌头种子需在10℃的低温下约经8周，种子才能萌发（李荣敖等，1983）。西洋参种子在形态发育早期阶段，要求20℃的较高温度40—50天；在形态发育后期要求15℃的稍低的温度80—100天；在生理后熟阶段，则要求5℃低温处理105—120天，种子才能萌发（陈瑛，1987）。要想打破天麻块茎休眠，处理的温度和时间与天麻发育状况有关。对于将要进入生殖生长阶段的大（箭麻）、中麻（白麻）要求1—5℃低温处理50—60天；对于处在营养生长阶段的小麻（米麻）则要求6—10℃低温处理30—40天（万惠兰，1987）。当归为低温长日型植物，春化阶段要求0—5℃低温，光照阶段要求12小时以上长光照。如用-10℃冷冻贮苗，可使当归保持深休眠，阻止春化阶段的进行，从而防止当归早期抽薹（王文杰，1979）。

（二）极端温度对植物的危害及其抗御

1.低温对植物的危害性

低温对植物的危害有间接和直接两个方面。在冬季久晴不雨，阳光充足或风雨猛而持久的气候条件下，一些越冬药用植物地上部分茎叶因蒸腾作用失水较多，而土温又偏低，根部吸水滞缓，植物体内水分失去平衡而使植物干枯，这是由于低温而间接造成的冬旱灾害。另外，当冬季冰雪融化成水渗入土中后重又冻结，越冬幼苗和草本植物连根和冻土一道拔起甚至根部断裂，体内水分平衡遭到破坏，导致植物枯萎，这种也是由于低温间接造成的灾害，称为冻拔。除了这两种间接的寒害之外，还有冷害和冻害，直接危害于植物。

热带和亚热带药用植物对低温十分敏感，甚至温度仅下降到5—0℃时即可引起呼吸等代谢过程发生严重紊乱，使植物遭受伤害。这种高于0℃的低温对植物造成的灾害称为冷害。它的生理机制可能是由于植物在遭受冷害的情况下，细胞膜透性发生改变，蛋白质（包括酶）水解速率比正常情况高4—9倍，过氧化物酶、细胞色素氧化酶和抗坏血酸氧化酶的活性显著下降，细胞代谢活力遭受严重干扰和破坏。有时还在体内积累有毒物质，如游离酸、过氧化氢等使植物中毒。

对于温带药用植物，低温危害常发生在0℃以下，由于细胞和组织内水分子重新排列成固定的晶格而出现冰晶，对蛋白质结构造成严重的后果，使植物遭受损伤，称为冻害。尤其是细胞间隙结冰，吸引原生质体内水分不断向胞外移动，导致原生质脱水，原生质体积缩小，结构受到不可逆的破坏，酶系统的活力被钝化，蛋白质发生变性；或由于冰冻发生后，温度突然回升，细胞间隙冰晶骤然融化，细胞壁大量吸水而突然扩张，造成原生质体撕裂而使植物受害。

2.植物的抗寒性与抗寒锻炼

植物抗御低温为害的能力称为抗寒性。这主要取决于植物的遗传性。所以，不但植物的种类不同其抗御低温的能力不一（表4—4），而且，植物的不同器官或同一器官的不同组织对极端临界温度的抗性亦不同。繁殖器官最为敏感，如花原基、子房及幼胚往往在-1—-2℃低温下即遭冻害。正是这些器官对高温或低温的抗性高低不一而决定着植物的分布。地下器官对高温或低温的临界温度也较为敏感。木本药用植物的根颈部分的抗性是决定着全株植物在极端温度下能否成活的关键。枝条对气温冷热高低较不敏感，而芽的抗性却是一个重要因素，特别是潜伏芽的抗性较强，活动芽受伤害而损失之后，潜伏芽可萌发新枝，取而代之。植物同一器官或同一组织的发育时期不同，抗寒性高低也有差异，药用植物在休眠期对低温的抗御能力较强，而正在旺盛生长时期的幼苗、嫩枝和花期中的植株对低温则极为敏感而不耐寒。植物抗寒性强弱悬殊，是由于有的植物在低温影响下，其细胞内的淀粉等贮藏物质的水解反应加速，因而在细胞内能积累起较多的糖、某些氨基酸，就能减少或推迟组织

一、药用植物栽培的复杂性、多样性

我国的药用植物种类繁多，生物学特性各异，故栽培方法也复杂多样，原属低等植物（现称菌物界）的如灵芝、茯苓等真菌类药材，它们的培育方法需要无菌操作的条件，配制培养基，菌种分离培养等。目前由于采用了木屑培养，固体培养或液体培养等方法，产量有了大幅度的增长，又如有的药用植物营寄生生活或与菌物界共生，前者如菟丝子、檀香等，后者如天麻，无根无叶，与蜜环菌共生，栽培时必须培养好寄主植物，或首先培养好蜜环菌等共生菌，否则不能成功。

不同药用植物对生态条件的要求也各不相同。如麻黄、甘草、黄芪等药用植物分布于干燥地区；泽泻、菖蒲、莲则喜欢低湿地；莨菪、北沙参、地黄等为阳性植物；细辛、黄连、三七等则喜荫蔽，栽培时应搭设荫棚或利用自然荫蔽条件；一般情况下幼苗较成年植株需要更多的荫蔽，故随着植株长大，荫蔽度应逐渐调小。砂仁喜高温高湿的气候，花期要求气温在22—25℃以上，若低于20℃则花朵不开放，干枯不能授粉，花期气温低，昆虫活动少，结实率也低，故砂仁选地应选冬季最低温度不低于0℃，春季（3—5月）气温不低于22—25℃的地方，广东产区选30℃以下三面环山，一面空旷，坡向东南的缓坡地，修成梯田，保持水土，这种条件下砂仁开花多，传粉昆虫多，结实率高。可见生态环境是否适宜对中草药的优质高产多么重要。当归原产高寒山区，其生长发育对气候有严格要求，甘肃岷县产区都选海拔2400m以上的山地育苗，云南丽江一带则选海拔2800—3200m的山地育苗，海拔低处育苗气温偏高，幼苗生长不好。当归在生长的第二年比第一年需较高的温度和充足的阳光，甘肃选海拔2000m以上的平川，云南选2600—2800m的缓坡地栽培，产量和质量较高，往低海拔处引种时产量降低，质量也差，抽薹增多，海拔更低时夏季死亡。

由于药用植物的药用部位不同，栽培技术也不一样。党参、黄芪、山药等根及根茎类药材，栽培时常需选肥沃深厚、排水良好的砂质壤土，并要求深耕。为了获得根或根状茎的丰产，必须首先长好地上部分，有充足的叶面积，适当施用磷钾肥，摘花疏果，秋季根或根状茎膨大时期适当供给水分，并在根际培土。而栽培洋地黄、颠茄、穿心莲等叶类和全草类药材时，应多施氮肥，适当配合磷钾肥，合理密植，适时采收对产品产量和含量的影响较大，分期采收常能提高质量。而花、果实类药材如辛夷、金银花、枳壳、山茱萸等，一般要求充足的光照条件，多施磷钾肥，注意修剪整形，草本药材促使多分枝，花果期保证水分供应。有的品种如砂仁采用人工授粉与昆虫授粉能大幅度提高产量。

药用植物的繁殖方法也多种多样。约有35%的药用植物采用无性繁殖，如分根、分株或用鳞茎、块根、珠芽等繁殖，无性繁殖比用种子繁殖生长快，产量高，生长年限短并能保持母本优良性状，故多采用，但有时长期无性繁殖易引起退化，如地黄、山药等，须注意繁育良种，复壮更新。

二、药用植物栽培学科比较年轻，某些种类野生性状强

虽然一些常用的药用植物栽培历史较久，但大多数药用植物，与大田作物比较而言，栽培历史较短。又由于种类多，地区分散，有的栽培技术比较落后，生产中存在的问题较多，相对而言，本学科比较年轻，很多种类还处在半野生状态，有的正在从半野生向栽培过渡，有的则已转为栽培，但时间比较短，因此保留许多野生性状，如发芽很不整齐，植株间变异大，生长和发育不整齐，故从中选育高产、高含量、抗逆性强的种类有很大潜力。药用植物的另一野生性状是种子有休眠习性，尤其是原产高寒山区的、喜阴的或短命的药用植物，种子有较深的休眠习性，有的甚至收获后经二年才能萌发，如铃兰、秋水仙等。休眠的机理有的是种皮的障碍，有的是胚未成熟，有的是缺乏萌发必需的激素类物质，或有发芽抑制物质存在等。用低温沉积或高低变温能加速胚的发育，而一些小粒种子如当药等，往往对光十分敏感。

三、应重视质量，注意有效成分

药用植物栽培除要求一定的产量外，更注重药材的品质，因药材内含有的有效成分，是防病治病的物质基础，药材的品质，有效成分的含量必须符合国家药典的规定，才能作药用。所以发展药用植物栽培应以恢复和加速发展地道药材为主，因地道药材集中的产区，具有适宜的自然环境、较强的技术条件和丰富的生产经验，地道药材能较好地保证http://www.rixia.cc药材的质量。

有效成分含量的多少，受药用植物品种、产地、栽培技术、年龄、采收部位、采收期及干燥、加工、贮藏条件等影响。在引种外地药材时，除注意植株能否正常生长发育外，还需注意有效成分的变化。近年来有关学者重视了有效成分积累动态以及栽培技术与有效成分关系等方面的研究，为提高药材的质量，提供了科学依据并指导了生产实践。

因为强调有效成分及对防病治病的实际效果，故药用植物栽培学科除与生物学、农学有关外，还与医药学密切联系，要求化学、药理、临床医学、制药学等多学科的配合协作，开展综合研究，这也是药用植物栽培的一大特点。