枝、叶或花的雏体。芽是枝、花形成过程中的临时性器官。芽还具种子相似特点，在繁殖条件下可以形成新植株。芽外常有鳞片或幼叶包被，起保护作用。芽萌发后能长出枝或花，或枝、花兼有。

芽的功能

果树地上部的枝、叶、花都是从芽开始形成的。芽对树冠的扩展、枝干的更新复壮有重要作用。芽有适应低温、干旱等不良环境的作用，在低温、干旱季节来临前，枝条停止生长，并形成芽，免受伤害。芽也是繁殖器官，芽或带芽的枝，用嫁接、扦插等方法，可以繁殖与母体遗传性状相同的新植株。

芽的种类

果树芽的种类较多，因分类的依据不同而有不同的名称。位于枝条顶端的芽称顶芽，侧面叶腋间的芽称侧芽或腋芽。杏、柿、栗、柑橘等果树的枝条，生长过程中顶端自行枯萎脱落称为自剪现象，位于枝条顶端的芽实际是侧芽，故称假顶芽。顶芽、侧芽在枝条上按一定位置发生，称定芽；无一定位置发生的芽以及由根上发生的芽称不定芽。

芽萌发后，只长枝、叶的称叶芽，能长花序或花的称花芽。核果类果树和杨梅的花芽只长花，不长枝叶，称纯花芽；仁果类果树以及葡萄、柿、栗、柑橘等的花芽，既长花又长枝、叶的，称混合芽。核桃、长山核桃、榛的花芽既www.rixia.cc有纯花芽，也有混合芽。顶芽是花芽的称顶花芽，侧芽是花芽的称腋（侧）花芽。核果类、葡萄等果树只具侧花芽；枇杷及苹果、梨的部分品种只具顶花芽；有的果树既有顶花芽，又有腋花芽。花芽类型和发生位置是果树树种品种结果习性的主要体现。

一个叶腋（节）具有一个芽的称单芽，具有两个以上芽的称复芽。大部分果树的侧芽为单芽，但核桃、葡萄、枣一个节上常有两个芽，核果类果树一个叶腋常有3～4个芽，一般位于叶腋正中的称主芽，位于主芽上方或左右的为副芽。仁果类、柿、栗、柑橘等果树枝条基部左右两侧鳞痕处的小芽，亦称副芽。这些果树的副芽常成为隐芽潜伏着，对枝干的更新很重要。

芽在其形成的下一年能萌发的称活动芽，不萌发的称休眠芽（见隐芽）。花芽及大多数叶芽都是活动芽。休眠芽的多少和寿日夏养花网命长短，因树种、品种而异。

同一树种发育大而充实的芽称饱满芽，小而不充实的芽称瘪芽。饱满芽易萌发，萌发成的枝条强旺，花芽饱满，易于坐果；瘪芽不易萌发，萌发的枝条细弱。饱满芽多发生在健壮枝条的中上部，瘪芽多发生在枝条的下部及发育不充实的徒长枝上，但苹果的瘪芽也常发生在发育枝春、秋梢的交界处。

有芽鳞片包被的芽称鳞芽，不具芽鳞片、幼叶或芽内器官裸露的芽称裸芽。落叶果树的芽多属鳞芽，多数热带果树和部分亚热带常绿果树的芽为裸芽。少数落叶果树如葡萄的夏芽，核桃的雄花芽，无花果的花芽也是裸芽。

有些果树的芽有专门的名称。葡萄的副芽当年夏季萌发，常称夏芽；主芽一般在越冬后萌发，常称冬芽。葡萄的冬芽和香蕉的芽又称芽眼。菠萝植株不同部位的芽，分别称吸芽、冠芽、裔芽。

芽的构造

芽是由短缩的茎发育而成。芽的基本构造是由芽轴（短缩茎）、鳞片或幼叶、顶端生长点（雄）或由生长点分化的花构成（图1、2）。叶芽、纯花芽、混合芽可以代表芽的不同构造类型。属于鳞芽的叶芽，由芽轴、鳞片、幼叶、生长点www.rixia.cc构成，裸芽则缺少鳞片。具幼叶的芽轴部分、幼叶、生长点组成雏梢（胚状枝）、是芽萌发后形成枝条的部分。核果类的纯花芽由芽轴、鳞片和花构成。混合芽的构造与叶芽的构造不同之处是，或由雏梢顶端生长点形成花或花序（仁果类、柑橘类、荔枝、核桃），或在雏梢叶腋或节上形成花或花序（柿、栗、葡萄等）。

图1芽鳞片数因果树种类而异。板栗、柿、葡萄芽鳞片较小，而且芽鳞数较一致。板栗有4片；柿有4片及2片过渡性鳞片；葡萄有2片及2～3片过渡性鳞片。核果类、仁果类果树芽鳞片较多，而且不同树种、品种以及不同枝条上不同部位的芽、鳞片数差异较大。核果类芽鳞片数最多的甜樱桃，可达16～24片，桃一般有8～12片。梨的芽鳞片一般在9～18片之间，苹果在5～12片之间。核果类、仁果类果树，同一品种芽鳞片多少、随芽的种类、着生部位及着生的枝条强弱而异。花芽比叶芽鳞片数略多1～2片或相等；项芽比侧芽鳞片数多；不同部位的侧芽，随所从属的叶片大小而异，叶片大的，其叶腋的侧芽的鳞片数也多。芽鳞片数多，芽的质量好，萌芽力强。侧芽最外的芽鳞片腋间常有副芽存在。

图2当年形成的芽到冬季休眠时，除纯花芽外，芽内雏梢的节数或幼叶数，决定于树种和芽发育的充实程度。苹果、梨、桃约3～5节，山楂、葡萄约5～9节，栗、柿约5～12节。节数越多，芽发育越充实。冬季休眠后，到萌芽前，有的芽芽内雏梢节数还会增加，决定不同树种或不同类型枝条芽内雏梢部分的长短和节数的多少。

芽的形成和分化落叶果树芽的形成过程，大体要经过芽原基出现期、鳞片分化期和雏梢分化期（图3、4）。

图3芽原基出现期

苹果、梨、桃、杏等芽内雏梢在冬季休眠时节数较少的芽，在芽（母芽）形成的第二年春季，在芽内雏梢叶腋间出现新一代侧芽的原基。侧芽原基是由原表皮层及其内侧的一、二层细胞形成的。栗、柿、核桃、山楂等芽内雏梢在冬季休眠时节数较多的芽，侧芽原基在母芽形成的当年，在雏梢叶腋间出现。母芽萌发后，随雏梢节数的继续分化（芽外雏梢部分），依次在雏梢叶腋出现侧芽原基。

图4顶芽无明显的芽原基出现期，由雏梢顶端生长点分化鳞片而形成顶芽。

鳞片分化期

芽原基出现后，随即进行鳞片分化。苹果、梨、桃等果树的短枝，其顶芽鳞片分化在母芽内即开始，到母芽萌发，鳞片数已分化完成。侧芽原基出现后，随即分化鳞片，到所从属的叶片面积停止生长，侧芽鳞片数已分化完成。栗、柿、葡萄等芽鳞片数少的芽，在芽从叶腋间显露时，鳞片数已分化完成。

雏梢分化期

具纯花芽果树的芽，在鳞片分化期之后，如具备形成花芽的内外条件，即转向花芽分化。否则即进入雏梢分化期，成为叶芽。栗、柿、葡萄等的芽，继鳞片分化期之后，即继续进行雏梢分化。雏梢分化到一定节数后，芽已具备叶芽的基本构造，在此基础上，如具备形成花芽的内外条件，芽即转化花芽分化（见花芽形成），否则仍为叶芽。

落叶果树芽内雏梢分化过程，大致分为冬前雏梢分化和冬后雏梢分化两个阶段。芽鳞片分化之后，随即进行的雏梢分化，即为冬前雏梢分化阶段。落叶休眠期，雏梢分化停止。休眠后，有的芽继续进行雏梢分化，增加节数；有的芽，不再增加雏梢节数或雏梢顶端转化为顶芽。

芽的特性

芽的着生部位和发生时期不同芽表现不同特性芽的异质性

同一树种不同类型枝条及同一枝条不同部位的芽存在着差异现象。表现为芽鳞片多少、雏梢节数多少和芽大小不同，从而使芽的萌发难易和发枝强弱不同。芽的异质性是由于营养、环境条件和芽的发育时期不同而造成的。果树的整形修剪和芽接等都要利用芽的异质性。

芽的熟性

有些果树新梢上当年形成的芽，当年萌发，形成二次枝、三次枝或更高次枝，这种特性称芽的早熟性，这种芽称早熟性芽。葡萄、桃、枣、柑橘、荔枝等具早熟性芽的果树，一年多次分枝，树冠成形快，结果早。另一些果树如苹果、梨、栗、核桃等芽形成的当年一般不萌发，这种特性称芽的晚熟性，这种芽称晚熟性芽。对枝条摘心，可以促使晚熟性芽当年萌发，增快分枝，提早结果。

芽变

芽的分生组织细胞发生遗传物质的突变。芽变包括染色体数量、结构变异、基因突变和其它遗传物质变异。在芽的分生组织中刚发生突变时，由于其变异性状尚未表现出来，不易被人察觉，只有当变异的芽萌发成枝，甚至开花结果表现出突变性状后，才被人们发现。所以芽变总是以枝变或变异枝芽被繁殖成新的植株时，即株变形式出现的。

果树是高度杂合的多年生木本植物，常会发生芽变，变异性状可用无性繁殖加以固定、保存或利用。芽变是植物产生新变异的源泉，它既可提供新的物质资源，又可直接从中选出优良的新品系种，所以芽变在果树育种上具有重要的作用（见芽变选种）。

芽变特点主要有：①多样性。芽变有形态特征的变异，也有生理特性的变异。前者包括叶、果、枝条和植株形态的变异。如衢橘产生的窄叶无核芽变柳梅橘，玫瑰香葡萄产生的多倍体大玫瑰香，红星苹果中出现的短枝型新红星等变异。后者包括果实成熟期、果实品质、抗性和育性等变异，从金川雪梨中选出的白瓜梨能早熟10～15天，红玉苹果中发现了可溶性固形物提高3%，风味明显变甜的芽变锦玉。②重演性。相同类型的芽变，可以在不同时期、不同地点、不同单株上重复发生。元帅系苹果的株型由普通型变为短枝型，果皮色泽由条红变为片红等芽变，在不同的时间、地点都有发生，这种现象的实质是某些基因的易变性。③稳定性。一般芽变品种的变异性状都是比较稳定的，通过无性繁殖，能保持这种变异性状。但有些芽变，在其生长发育过程中，有可能失去已变异的性状，恢复成原有类型，即所谓回归突变。苹果的某些浓色芽变就有回复到原色泽的趋向。这种现象的实质是基因突变的可逆性，多数是由于芽变的嵌合性，即有的芽变是不稳定的周缘区分嵌合体或区分嵌合体。④局限性与多效性。芽变没有发生遗传物质的重组，仅是原类型遗传物质的突变，所以一般是局限于少数性状发生变异。例如各种果树发现的许多色泽芽变，主要是果皮色泽变异不同，其中以红色变异最为普遍。还有少数芽变，其发生变异是多方面的。例如苹果的紧凑型芽变，枝条节间短粗，树冠矮化，并早实丰产，这些表现是基因多效性的缘故。

芽变选种

由发生变异的芽长成枝条或植株，通过鉴定选择获得新品种的方法。这种方法大多是在原品种优良综合性状的基础上，从个别或少数性状发生的突变中，选择某种性状更为优异的类型。果树中有许多著名的优良品种来自芽变，美国在20世纪初叶从元帅品种中选出了芽变品种红冠和红星；50年代初从红星芽变中选出了新红星；70年代以来，又选出许多红色、短枝型的元帅系芽变新品种。温州蜜柑的芽变选种也是较成功的实例。1909年前，日本已栽培有尾张等几个温州蜜柑的品种，以后在一株尾张树上发现一个芽变枝，定名为早熟樋口；20世纪60年代在尾张中选出早熟的松山和宫川等芽变品种。

芽变选种分两步进行。第一步是从生产园内选择初选优系，包括枝变，单株变异；第二步是对初选优系的无性繁殖后代进行筛选，包括复选和决选两个阶段。

初选是在整个生长发育阶段的各个时期进行观察与选择，尤其在果实采收期前1～2个星期，应对果实经济性状的变异进行重点选择；此外，在剧烈的自然灾害之后，抓住时机选择抗逆性强的变异类型。初选得到的优系都要编号、作出明显标记和调查记载。并与当地生态环境下的适宜对照树进行对比分析。

在选择过程中，首先要筛除饰变材料，可参考以下几方面来鉴别芽变与饰变：①变异性状的性质。观察分析是数量性状还是质量性状发生的变异。质量性状一般不会因环境条件的影响表现为饰变，例如果皮无色与有色、片红与条红可断定为芽变。②变异体的范围。变异体有枝变、单株变及多株变异3种情况。如果是枝变，需观察它是否为嵌合体，鉴定为扇形嵌合体的，即可肯定为芽变；如为单株变异，就较难确定变异性质，有芽变、饰变，或实生变异3种可能；如为多株变异，立地条件不同。可排除环境的影响确定为芽变。③变异的方向。饰变与环境条件的变化相一致，而芽变则与环境条件无明显的关系。例如，果实的着色，随着光照条件而变化，树冠外围枝所结的果实，色泽较浓，而内膛荫蔽枝的果实，着色较淡。因此，在树冠内膛发现的浓红型变异，则可能是芽变，而光照充足处发现的这种类型，则有可能不是芽变。④变异性状的稳定性。饰变是一般环境条件改变引起表现型的变化，因此在这一环境条件存在时，表现型才显示这种变异，没有这种条件，变异就会消失。所以了解变异性状在历年的表现，并结合分析环境因素的变化，就能判别。在根据以上几点可排除饰变的材料后。如发现变异性状十分优良，但还不能确定是否芽变，可把选择的材料置于高接鉴定圃，根据其表现，决定以后的工作；有充分根据确定为芽变，而且性状优良，但对某些性状还不清楚，可直接进入选种圃；有充分证据证明变异是十分优良的芽变，而且无相关的劣变可不经高接鉴定圃及选种圃，直接参加复选。

自然发生的芽变往往是以嵌合体形式存在的，如为周缘嵌合体则易于稳定，有的为扇形嵌合体或周缘区分嵌合体往往不稳定，为了使变异体纯化和稳定，通常可采用修剪或营养繁殖的方法，使其转化成周缘嵌合体或同质突变体，供生产应用。

芽接

以芽片为接穗的嫁接繁殖方法。嫁接后的苗木称芽苗或半成苗，成苗称芽接苗。本法操作简单、速度快；节省繁殖材料；接口伤面小、易绑缚保护、成活率高，嫁接的适宜时间长。嫁接时砧木不截头，未接活的还可补接，也可在砧木上进行每隔一定距离嫁接一个芽片的分段芽接，为快速培育利用中间砧（见中间砧）的果苗提供有利条件。是现代果树生产中最常用的育苗方法。公元5世纪中叶，地中海地区已使用芽接方法，17世纪以后欧洲普遍使用。中国的《农桑揖要》（1286年）中记载的“靥接”，类似现代的芽接，但近代的芽接方法，是从日本传入的。

类型及嫁接时期

依接穗芽片是否带有木质部分为带木质和不带木质两类。不带木质芽接的芽片只带有皮层，带木质芽接的芽片带有皮层下薄薄一层木质部。在皮层可以剥离的时期，利用不带木质部的芽片嫁接，速度快、成活率高，是果树嫁接育苗的最好时期。嫁接时如果皮层不易剥离，可削取带有少许木质部的芽片嫁接；砧穗双方皮层都不能剥离时，只能进行嵌芽接。因此春季萌芽前后和秋季用嵌芽或带有木质部芽片的“T”形芽接；在旺盛生长季节，则应用不带木质芽HzFwNgIdVO片的“T”形芽接。

芽接方法

主要有①T形芽接。中国称丁字形芽接，芽片削成盾形，插入砧木的T形接口，故名T形芽接。操作步骤是削取芽片，先在芽尖上方横切一刀深达木质，再自芽下方带少量木质削起，至横刀口剥下芽片，要求皮层内面光滑；在皮层不易剥离情况下，也可削成带有薄木质的芽片进行嫁接。其次，砧木切口，横、竖各1刀成T形，深达木质，剥开皮层。插入接芽后，使其紧贴砧木，芽片上切口应与砧木横切口相接，绑扎严密，只露叶柄和芽尖（图1）；有的将砧木切口改为一横一切口，剥下芽片，砧木上切割成“I”或“426374”形接口，其大小要与接穗芽片相应，或者剥去与芽片大小相同的一块砧皮。最好用能调节间距的双刃芽接刀切取，剥下砧木切口皮层，贴上相同大小的接穗芽片；或剥开砧木切口插入芽片，绑扎严密即成（图2）。本法操作复杂，要求砧、穗粗细接近一致，除柿树外，已较少利用。③管状芽接。芽片呈管形。操作步骤点，即在横刀口下不刻划竖的切口，用刀尖点破皮层并向两边翘起，顺势插入芽片；橘苗茎呈菱形，砧木切口也可切成“T”形，芽片从一侧插入。②贴皮芽接。芽片方形，中国也称方块芽接俗称热贴皮。先在接穗上切割深达木质部的方形为接芽上下各切割深达木质部的环形切口，再于芽背方向两环切口间纵向切割，剥下管状芽片、按接穗芽片剥取方法在砧木上切割同等大小的切口，剥去皮层，换贴上接穗芽片，绑缚严密即成。也有芽片不开口而用手拧下后自梢端取出，套于砧木切口的套管芽接法（图3）。管状芽接砧、穗间接触面大，容易成活，是较原始的方法，因其操作复杂，并要求砧、穗生长粗细一致，生产上已无应用。④嵌芽接。芽片长盾形基部平截，削取时第一刀在芽的上方，先斜向切入木质部，然后垂直下切，第二刀在芽下方45度角切入与第一刀口相交，取下带有木质的接穗芽片；在砧木上做形状、大小相同的切口，剔去芽片，嵌入接穗芽片，对准两侧形成层（至少要有一侧对准），绑缚严密，牢固，注意保湿，以提高成活率（图4）。

图1

图2

图3

图4