叶子
近年根据沙生植物(生长在沙漠地区的植物)的研究表明，沙生植物要能在沙漠地区生存，除了能够耐受干旱以外，还必须能够耐受营养不良(“饥饿”)。这样，一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失，同时又需要维持高效能的光合作用。沙生植物要维持这种生理上的平衡，可以称为“水份-

光合作用的综合关系”。而它们的形态结构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。

一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过分失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，进行光合作用。
幼枝代替了叶子的功能，例如各种梭梭(Haloxylon spp.)(图1)和沙拐枣(Calligonum spp.)，茎上已不发育出叶片(或有一些非常退化的鳞片叶，图1)，却在幼小的绿色枝条上进行光合作用，形成所谓同化茎。有的这些枝条以后也可能脱落。有些沙漠植物的枝条，在干旱季节可以及时枯死，以减少水分的蒸发，同时使植物体内需水的程度减到最低限度，但是一到雨季，它们又能够迅速长出新的枝条。

沙生植物，特别是沙生灌木，常可看到的一种特征，就是形成分裂的茎。例如一种蒿(Artemisia herba- alba)，骆驼蓬(Peganum harmala)和一种霸王(Zygophyllum dumosum)的茎部都可以裂开成几部分。分裂形成的几个分开部分，由于所遇到的小生境的条件可能不同，因此，有的干死了，而有的却可能存活下来，继续生长。

旱生植物的皮层和中柱的比率较大，茎中的皮层要比中生植物的宽，而维管束则较紧密，围绕着窄小的髓。这种构造可能是一种适应机制，特别是在木栓层形成以前，厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少，形成鲜明的对比。有些具节的藜科植物，例如假木贼(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.)，皮层肉质化，并能进行光合作用。到了夏天十分干旱时，可逐渐剥落，而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层，保护了内部的维管组织。

有些沙生植物，茎中除了有光合作用的绿色组织以外，还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现为肉质化，细胞内有胶体物质和结晶(图1)。

有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物，茎上的气孔器的开口可能堵塞了，或者保卫细胞的细胞壁增厚到好象不开放的样子。

没有肉质皮层的一些旱生植物，例如一种滨藜(Atriplex halimus) 和一种霸王(Zygophyllum dumosum)，最初形成的周皮，深入内部，是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育。这可能也是一种旱生的适应机制。

有些沙生灌木，例如蒿(Artemisia spp.)，在每年木质部增生的近末期时(就是每年生长年轮快终了时)，茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”。莫斯(1940)指出，这种特点有非常重要的适应价值，可以减少水分的丧失，并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域。

旱生植物的形成层活动有年节奏性，这种节奏远比中生植物严格，一般多随当地雨季的来临而开始活动，一进入旱季，活动随即停止。但据报道，在地中海东部沙漠地区有些植物，每年形成层的活动可有二个高峰。

大多数在沙漠生长的植物，边材的木纤维和纤维管胞，可含有原生质体和储藏物质，仍保持生活的状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道，在一种白刺(Nitraria retusa)和一种沙拐枣(Calligonum comosum)，都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞，但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在，因此，这一直是植物解剖学上的一个争论的问题。

三、叶的异常

叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫(1925，1931)总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用。

目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面：

叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。

叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。

一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔BTKeJB密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。

很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。

旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣(Elaeagnus ploarcroftii)。这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。

旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模(Rumex acetosella)，在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。

叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。

水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。

叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的胞间隙，往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎(Quercus calliprinos )分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。

有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。
叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞(或叫运动细胞)，当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶BTKeJB子内卷。

叶是维管植物进行光合作用和蒸腾作用的器官。由茎尖的顶端分生组织周缘区发生的业原基进一步生长和分化而形成。
叶的结构：
一般由叶片、叶柄和托叶三部分组成，某些植物则无托叶或叶柄；凡具有以上三部分的叶，称为“完全叶”；凡缺少其中一或两部分（叶柄或托叶）的叶，称为“不完全叶”。叶的各部形态多样，特别是叶片，为植物分类的依据之一。叶片一般扁平，两侧对称，由表皮、叶肉和叶脉组成；叶肉为基本组织，细胞内含叶绿体，为进行光合作用的主要组织；且胞间隙发达，借助于表皮上的气孔，沟通业内外气体的交流，水分亦随之而蒸腾到大气中。

由叶柄、托叶、叶片三部分组成，是植物的器官
。
而上面回答的表皮、叶肉、叶脉是指叶中叶片的组成。

旱生植物表皮细胞外壁增厚，角质层也增厚，甚至形成复表皮，气孔下陷或局限在气孔窝中，表皮通常密生表皮毛，栅栏组织层数多甚至上下都有分布，海绵组织和细胞间隙不发达，机械组织和输导组织发达。另一类为肉质植物，特点为叶厚多汁，叶肉内有发达的薄壁组织，可以储存大量水分适应干旱的环境。
水生植物所处环境水分充足、气体明显不足。挺水植物和浮水植物的叶与一般中生植物叶的结构类似，但是细胞间隙发达或海绵组织所占比例较大。沉水植物的叶一般表皮细胞壁薄表皮毛，角质层薄或无角质层，也无气孔和表皮毛，但细胞内含叶绿体，叶肉组织不发达，层次少，无栅栏组织和海绵组织的分化，但细胞间隙特别发达，导管和机械组织不发达。

你好，过程为：叶元基——叶芽——幼叶——叶片。
　　叶由叶原基发育形成。　　叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。
　　　　植物的叶形是由顶尖生长（叶尖）、周缘生长（叶缘）、居间生长（叶身）等各种生长方式的复杂组合形成的。草本和一部分木本植物从原基出现到完成，生长与分化并不停止，而冬芽和多数腋芽，叶原基可以原有状态长期休眠。幼小的叶原基，如用生长素处理或改变其他发芽条件，就能发育...居间生长（叶身）等各种生长方式的复杂组合形成的，由于叶原基在茎尖上的发生位置不同，外形上尚未有叶片。　　叶原基发生于茎尖生长锥的侧面。另外：叶元基——叶芽——幼叶——叶片，使叶原基早期即成为扁平形，接着向长　　你好、叶柄、厚三个方向生长，整体仍由分生组织组成，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，就能发育成正常时看不到的叶形、托叶的分化时均可称为叶原基，叶原基可以原有状态长期休眠，如用生长素处理或改变其他发芽条件。以后基部继续增宽、宽。从突起到厚度生长停止，因而决定了叶在茎上的排列（叶序），而冬芽和多数腋芽，生长与分化并不停止。
　　　　植物的叶形是由顶尖生长（叶尖）、周缘生长（叶缘）。草本和一部分木本植物从原基出现到完成，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥，过程为。幼小的叶原基。但厚度生长开始与停止均较早。
　　叶由叶原基发育形成

你好，过程为：叶元基——叶芽——幼叶——叶片。
　　叶由叶原基发育形成。　　叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。
　　　　植物的叶形是由顶尖生长（叶尖）、周缘生长（叶缘）、居间生长（叶身）等各种生长方式的复杂组合形成的。草本和一部分木本植物从原基出现到完成，生长与分化并不停止，而冬芽和多数腋芽，叶原基可以原有状态长期休眠。幼小的叶原基，如用生长素处理或改变其他发芽条件，就能发育成正常时看不到的叶形。另外，由于叶原基在茎尖上的发生位置不同，因而决定了叶在茎上的排列（叶序）。

叶子近年根据沙生植物(生长在沙漠地区的植物)的研究表明，沙生植物要能在沙漠地区生存，除了能够耐受干旱以外，还必须能够耐受营养不良(“饥饿”)。这样，一方面要发展出某种机制以减少水分的丧失，同时又需要维持高效能的光合作用。沙生植物要维持这种生理上的平衡，可以称为“水份- 光合作用的综合关系”。而它们的形态结日夏养花网构也就随着这些生理上的要求，发生某些相适应的变化。 一般在严重缺水和强烈光照下生长的植物，植株往往变得粗壮矮化。地上气生部分发育出种种防止过分失水的结构，而地下根系则深入土层，或者形成了储水的地下器官。另一方面，茎干上的叶子变小或丧失以后，幼枝或幼茎就替代了叶子的作用，在它们的皮层细胞或其他组织中可具有丰富的叶绿体，日夏养花网进行光合作用。幼枝代替了叶子的功能，例如各种梭梭(Haloxylon spp.)(图1)和沙拐枣(Calligonum spp.)，茎上已不发育出叶片(或有一些非常退化的鳞片叶，图1)，却在幼小的绿色枝条上进行光合作用，形成所谓同化茎。有的这些枝条以后也可能脱落。有些沙漠植物的枝条，在干旱季节可以及时枯死，以减少水分的蒸发，同时使植物体内需水的程度减到最低限度，但是一到雨季，它们又能够迅速长出新的枝条。 沙生植物，特别是沙生灌木，常可看到的一种特征，就是形成分裂的茎。例如一种蒿(Artemisia herba- alba)，骆驼蓬(Peganum harmala)和一种霸王(Zygophyllum dumosum)的茎部都可以裂开成几部分。分裂形成的几个分开部分，由于所遇到的小生境的条件可能不同，因此，有的干死了，而有的却可能存活下来，继续生长。 旱生植物的皮层和中柱的比率较大，茎中的皮层要比中生植物的宽，而维管束则较紧密，围绕着窄小的髓。这种构造可能是一种适应机制，特别是在木栓层形成以前，厚的皮层可能与保护维管组织免受干旱有关。旱生植物茎中皮层的厚度增加与根中皮层层数的减少，形成鲜明的对比。有些具节的藜科植物，例如假木贼(Anabasis sp. )和梭梭(Haloxylon sp.)，皮层肉质化，并能进行光合作用。到了夏天十分干旱时，可逐渐剥落，而在韧皮部薄壁细胞中产生出木栓层，保护了内部的维管组织。 有些沙生植物，茎中除了有光合作用的绿色组织以外，还发育出储水的薄壁组织。这种茎通常表现为肉质化，细胞内有胶体物质和结晶(图1)。 有些无叶而由幼茎进行光合作用的植物，茎上的气孔器的开口可能堵塞了，或者保卫细胞的细胞壁增厚到好象不开放的样子。 没有肉质皮层的一些旱生植物，例如一种滨藜(Atriplex halimus) 和一种霸王(Zygophyllum dumosum)，最初形成的周皮，深入内部，是由位于茎部较里面的韧皮部薄壁组织所发育。这可能也是一种旱生的适应机制。 有些沙生灌木，例如蒿(Artemisia spp.)，在每年木质部增生的近末期时(就是每年生长年轮快终了时)，茎中往往发生出一轮“木质部间木栓环”。莫斯(1940)指出，这种特点有非常重要的适应价值，可以减少水分的丧失，并且可以把上升水分限制到有作用的次生木质部的狭窄区域。 旱生植物的形成层活动有年节奏性，这种节奏远比中生植物严格，一般多随当地雨季的来临而开始活动，一进入旱季，活动随即停止。但据报道，在地中海东部沙漠地区有些植物，每年形成层的活动可有二个高峰。 大多数在沙漠生长的植物，边材的木纤维和纤维管胞，可含有原生质体和储藏物质，仍保持生活的状态。这二种细胞的作用很象木薄壁组织细胞和射线细胞。据报道，在一种白刺(Nitraria retusa)和一种沙拐枣(Calligonum comosum)，都可看到这类生活的木纤维。中生植物的木纤维和纤维管胞都是已失去原生质体而无生命的细胞，但是在沙生植物中却报道有生活的木纤维的存在，因此，这一直是植物解剖学上的一个争论的问题。 三、叶的异常 叶子是有花植物的一种主要进行蒸腾作用的器官，所以旱生植物的叶子为了减少蒸腾，其相适应的结构变化最为明显，这在上一世纪已引起了很多植物学家们的注意，马克西莫夫(1925，1931)总结了前人的工作，指出生长在干旱地区的植物，在缺水条件下，蒸腾作用将减少到最低限度。如前面所说的，很多沙生植物的叶子已退化，或只有少数叶子存留，幼茎往往代替了叶子进行光合作用。 目前一般认为引起叶子表现出旱性，大致有三点：1)水分的缺乏；2)强烈的光照；3)氮素的缺乏。沙漠地区生长的植物，常常缺乏这三者，因此叶子的旱性结构也表现得最为突出。这样叶子重要的形态和结构变化，约有下列一些方面： 叶子具有旱性结构的最显著特征，就是叶表面积和它的体积的比例减小。很多工作者还指出叶子外表面的减少，往往伴有某些内部结构的改变，例如叶子细胞变小，细胞壁增厚，维管系统密度的增大，栅栏组织的发育增加，海绵组织相应减少，因此光合作用的能力也随之增加。 叶子体积的减少，相应的可以减少蒸腾作用，但是在有些植物，叶子体积变小之后，植株上叶子的数目，却反而增加了。这样，总的表面积反而变大。例如某些松柏类叶子的总面积，能比许多双子叶植物的更大。 一般认为旱生植物的气孔的密度增加，也是一种特征。这种增加，可能是由于叶面积减少之后相对增多的结果。旱生植物气孔密度的增加，还可等待水分供应充足时，增加气体的交换，提高光合作用的效率。还有一些旱生植物，气孔深入在表皮内，可形成下陷的气孔窝，窝内或沟内覆盖有表皮毛，例如夹竹桃和一种木本单子叶植物Xanthorrhoea。 很多作者认为叶子上如果气孔开放时，叶子上即使有表皮毛和蜡质，并不能抑制多少蒸腾作用。如果气孔关闭，这些结构就能发挥重要的保护作用。福尔根(1887)在九十多年前就已指出，有些沙漠植物进行光合作用的叶和茎上的气孔，在夏天炎热季节，常常变成长久的关闭。这样就在干旱地区，可使绿色的部分不至于失水太多而枯死。这些关闭的气孔器的保卫细胞的细胞壁，还会额外增厚和角质化。或者单纯增加保卫细胞壁的厚度，例如我国沙漠地区所产的假木贼(Anabasis articulata)及其他有关的一些种，到了炎热夏天，气孔保卫细胞的细胞壁显著加厚。 旱生植物的叶子上常有浓密的表皮毛或白色的蜡质，例如一种沙枣(Elaeagnus ploarcroftii)。这可能与减低蒸腾作用和反射强光有关系。但是希尔兹(1950)认为生活的表皮毛，本身要丧失很多的水分，所以并不能保护植物的过度蒸腾，只有到了表皮毛死亡以后，在叶子表面形成一个覆盖层，才能够减低叶子的蒸腾。 旱生植物的叶子也常含有树脂或单宁，或其他一些胶体物质。很早就认为这些物质的主要作用是阻碍水分的流动。另外，例如小酸模(Rumex acetosella)，在干旱条件下，叶子表皮层和围绕叶脉的细胞内，可形成树脂滴或油滴，用来阻碍水分的流动。地中海有些栎树的叶子，具有单宁和树脂，可能也有同样的作用。还有的叶子中可具有香精油，遇到干旱，其挥发的蒸气可以减低水分的蒸腾速率。 叶子中水分的输导，不仅依靠叶脉和维管束鞘伸展区，而且也经由叶肉细胞和表皮层。近年发现在叶子中有共质的和离质的二种运输类型以后，这种叶肉细胞内含有的这些物质，显出有更重要的意义。 水分在叶子内的输导，经过栅栏组织到表皮层远比经过海绵组织的多。同时和栅栏组织细胞的排列有很大的关系。有些圆形或近圆形的旱生叶子，栅栏组织细胞辐射状的排列在中央维管束的周围，因此在水分供应适宜的时候，从维管束输导水分到表皮层可以大为增强。 叶子内的细胞间隙，特别是栅栏组织细胞之间的日夏养花网胞间隙，往往限制了叶内横向之间(平皮面之间)的水分运输。旱生植物的叶中，胞间隙一般比中生植物的小而少。但是叶子的内自由表面和它的外自由表面的比例，在阴生叶中反而较小，旱生植物中反而较大。例如中生植物的安息香，比率为8.91，而旱生植物的洋橄榄和巴勒士登栎(Quercus calliprinos )分别为17. 95和 18. 52。内自由表面的增加是由于栅栏组织更为发达的缘故。因此，栅栏组织的增加，除了增强了光合作用的活动，而且在水分供应适宜时，也增加了旱生植物的蒸腾效率。 有些旱生植物的叶子，还有很发达的储水组织，形成肉质化的叶子。这种储水组织通常由大型的细胞组成，其中含有大液泡，渗透压较高，或者还具有粘液。例如豆科中的花棒(Hedysarum scoparium)叶子内有很多含胶细胞，但是它们的作用是否单纯的只是储藏水分，还不很清楚。这些细胞有一层薄的细胞质，衬在细胞壁内，其中还可以看到散生的叶绿体。一般具有光合作用的细胞的渗透压，较高于没有光合作用的细胞，当缺乏水分时，它们可从储水细胞中获得水分。其结果，薄壁的储水细胞皱缩，但在合适的水分供应下，又可恢复到原来状态。叶子内卷也是一种旱生植物叶子的抗旱方式，特别在禾草类中可以看到。禾草类叶子特具许多泡状细胞(或叫运动细胞)，当遇到非常干旱时，由于这种泡状细胞的作用和(或)其他表皮细胞与薄壁的或厚壁的叶肉组织细胞结合，可使叶子内卷。