线虫动物门是动物界中最大的门之一，为假体腔动物，有超过28,000个已被记录的物种，尚有大量种尚未命名。绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫（roundworms）。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，不论是个体数或物种数都往往超越其他动物，并在极端的环境如南极和海沟都可发现。此外，有许多种的线虫是寄生性的(超过16,000种)，包括许多植物及人类在内的动物的病原体。只有节肢动物比线虫更多样化。线虫原先在1919年被Nathan Cobb命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。线虫是线虫动物门(Aschelminthes)，是动物界中数量最丰者之一，寄生于动植物，或自由生活于土壤、淡水和海水环境中，绝大多数营自生生活，营寄生生活中，只有极少部分寄生于人体并导致疾病。此类线虫在中国已发现有35种。目前流行的线虫有蛔虫、 鞭虫、 蛲虫、 钩虫 、旋毛虫和类粪圆线虫。

Heterodera

1871年由A.施米特创建。成熟雌虫与胞囊柠檬形，分前端的短颈、膨大的体部与着生阴门的锥形后端部即阴门锥。胞囊褐HVDsvPm色至黑色，角质膜厚，表面有锯齿状粗纹。阴门端生，阴门裂长短不一（10～60微米），肛门邻近阴门。阴门窗为双窗，无肛门窗。阴道残余、下桥和泡状突常常显著。大部分卵产于体内，部分卵排至卵囊中。胞囊线虫属有57种，约占胞囊线虫有效种数的70%。其中多数在温带发生，20种左右来自热带。主要虫种有大豆胞囊线虫、燕麦胞囊线虫和甜菜胞囊线虫，对多种作物可以造成极大的危害。

球形胞囊线虫属

Globodera

1959年由德国斯凯比洛维奇（T.S.Skarbilovich）从胞囊线虫属中分出来的新属。成熟雌虫和胞囊近球形或球形，前端有短颈，后端没有阴门锥。成熟胞囊褐色，角质膜厚，表面有锯齿状粗纹。阴门端生，阴门裂短，小于15微米，阴门窗为周窗，在窗的背、腹外缘有阴门乳突（或阴门小齿）。阴道残余、下桥和泡状突罕见。肛门紧靠阴门，无肛门窗。所有卵都保留在体内。球形胞囊线虫属约有13种，大多数适应冷凉气候，在温带发生。主要虫种有马铃薯金线虫和马铃薯白线虫。

仙人掌胞囊线虫属

Cactodera

1978年从胞囊线虫属中分离出来，由E.L.克拉尔（E.L.Krall）和H.A.克拉尔（H.A.Krall）创建。成熟雌虫和胞囊圆形或柠檬形，头颈极短，尾端具较短的阴门锥。胞囊褐色，角质膜厚，表面有不规则的横脊纹。阴门端生，阴门裂较短，不到20微米，阴门窗为周窗。无下桥和泡状突，肛门紧邻阴门，无肛门窗。所有卵均保留在体内。本属约9种，典型种仙人掌胞囊线虫属主要为害多汁的仙人掌科和大戟科植物。

斑皮胞囊线虫属

Punctodera

成熟雌虫和胞囊卵形、球形或梨形，颈短，无锥状后端，角质层厚，表面具网状花纹，次角质层特有不规则或近乎平行排列的刻点。胞囊淡褐色。阴门端生，阴门裂极短，小于5微米，阴门窗为周窗，泡状突有或无，没有下桥。肛门特有肛门窗。卵保留在体内。本属有3种，主要为害禾本科牧草、小麦、玉米、燕麦和大麦等禾本科植物。在欧洲及北美发生较普遍。

长形胞囊线虫属

Dolichodera

仅有单种即溪栖长形胞囊线虫。成熟雌虫和胞囊长卵圆形，颈长，无锥状后端。胞囊淡褐色，角质层较厚，非环化，但具不规则的细纹。阴门端生或亚端生，阴门裂未见，阴门窗为周窗。有泡状突，无下桥。肛门距阴门10～13微米，无肛门窗。该线虫发生在水生杂草上。

无窗胞囊线虫属

Apenestrata

仅有非洲无窗胞囊线虫一种。成熟雌虫和胞囊球形，有很短的颈和显著的阴门锥。胞囊棕褐色，表面有锯齿状粗纹。阴门端生，阴门裂深陷于阴门锥内，阴唇肥大。无阴门窗、泡状突和下桥。肛门亚端生，无肛门窗。典型寄主为羊草。

生活史

各种胞囊线虫的生活史基本相似，包括4次蜕皮和1～4龄幼虫及成虫（即雌虫和雄虫）各阶段（见图）。由卵发育的1龄幼虫在卵壳内进行首次蜕皮，孵化出2龄幼虫。大多数胞囊线虫的卵孵化不同程度地依赖其寄主根渗物的刺激。如马铃薯、豆类和麦类的根渗物可以分别促进马铃薯金线虫、格丁根胞囊线虫（或称豌豆胞囊线虫）和燕麦胞囊线虫的孵化。影响许多胞囊线虫孵化的其它因素有土壤湿度、温度、通气条件以及虫种自身的滞育特性。少数胞囊线虫如甜菜胞囊线虫、三叶草胞囊线虫和鼬瓣花胞囊线虫对寄主的根渗物没有强烈反应，其卵的孵化在水中极易发生。

甜菜胞囊线虫生活史

1.卵和2龄幼虫；2.3龄幼虫；3.4龄幼虫；4.成虫；5.胞囊（仿C.Papp.）

二龄幼虫是胞囊线虫在土壤中寻找和侵染寄主的唯一阶段，大多数从生长中的根尖或侧根浮现处侵入表皮细胞。侵入后的虫体经过皮层向中柱迁移，常在其头部到达原生木质部附近后定居，建立围绕头的固定取食点。通过从取食点不断获取营养，2龄幼虫蜕皮3次，完成其它发育阶段。从3龄、4龄雌幼虫至雌虫，虫体持续膨大，分别呈拟筒状、瓶状和柠檬形、球形或其它类似形状。3龄和4龄雄幼虫拟筒状；雄虫线状，由经过变态的4龄雄幼虫在第4次蜕皮后形成。雄虫不取食，但能迁移，寻找雌虫进行交配。每雌虫产卵可达数百枚。多数卵产于体内，保存在该虫体以后变成的胞囊中。胞囊壁厚、质地坚韧，能够抵抗不良环境，没有孵化的卵在胞囊内可以存活几年甚至10年以上。由卵孵出的2龄幼虫通过破裂后的阴门窗——孵化孔逸出。胞囊线虫完成生活史的时间长短与虫种及环境有关，一般为3～9个星期。

大多数胞囊线虫属于两性受精种，雄虫普遍发生。但两性成虫的比例可以受到营养等外部因素的影响而有变化。如增加2龄幼虫的接种浓度，能够提高大豆胞囊线虫发生雄虫和雌虫的比例。少数胞囊线虫包括三叶草胞囊线虫没有雄虫或雄虫罕见，进行孤雌生殖。孤雌生殖在两性种中也可能发生。

寄生性

胞囊线虫是具有高级寄生性的线虫类群，普遍在根部内寄生，长时间在特定点上固定取食。取食点是一个多核的合胞体（syncytium），起源于寄主的部分中柱-皮层组织，由侵入根表皮并且迁移至中柱附近的2龄幼虫，诱导有关细胞的部分胞壁溶解或穿孔和胞质合并形成。在合胞体和其周围的正常细胞之间有许多解剖学上的差别。如合胞体的细胞器猛增，中央液泡消失，胞核和核仁膨大变形呈变形虫状和胞壁特别是在中柱附近的胞壁上增生许多内长物（ingrowths）。这些特征与健康植株中短距离运送溶质的特化细胞即转运细胞（transfer cells）的解剖学特征相同。因而认为该合胞体起着不断供应胞囊线虫所需营养物的作用，是这类线虫的营养细胞。

在植病线虫中，胞囊线虫的寄生专化性相当显著，寄主范围狭小。除少数虫种如甜菜胞囊线虫、三叶草胞囊线虫和鼬瓣花胞囊线虫有许多科的植物寄主外，大多数胞囊线虫仅能为害单科或极少数科的有关植物。如燕麦胞囊线虫、玉米胞囊线虫和稻胞囊线虫等10多种胞囊属线虫几乎只能侵害禾本科；在球形胞囊线虫属中，绝大多数虫种局限于寄生茄科，如马铃薯金线虫、白线虫和烟草球形胞囊线虫或菊科，如蒿球形胞囊线虫和蓍草属球形胞囊线虫，其它虫种或仅有紫茉莉科寄生，如紫茉莉球形胞囊线虫或柳叶菜科寄主。此外，严重影响农业生产的马铃薯金线虫和大豆胞囊线虫尚存在显著的生理分化特征和多个生理小种。

M eloidogyne

廖金铃，冯志新

引起寄主植物根部形成根结和具有双子宫（或卵巢）的一类定居型内寄生线虫。属垫刃目根结科，为重要的植物内寄生线虫。

形态特征

雌雄异形。雌虫梨形、卵形或柠檬形。尾部退化。肛门和阴门位于虫体的末端。角质膜薄，有环纹。肛阴周围的角质膜形成特殊的会阴花纹（perineal pattern）。唇区略呈帽状，有六个唇瓣。口针发达，一般长为12～15微米左右，基部球明显，背食道腺管开口于基部球稍后处。食道体部圆筒形，中食道球形，肌肉质发达，瓣膜清楚，食道腺覆盖于肠的腹及侧面。排泄孔位于中食道球前面。阴门成裂缝状，位于虫体的末端或近末端处。卵巢2个，长而盘卷，几乎充满虫体，卵母细胞单行排列，有受精囊。卵常产在体外的胶质卵囊中。雄虫长圆筒形，体长为1000～2000微米。体表环纹清楚，侧线多为4条，唇区稍突起，无缢缩。口针长18～26微米，基部球明显。食道体部圆筒形，中食道球纺锤形。峡部较短。食道腺呈长叶状覆盖于肠的腹面，覆盖长约4个体宽左右。排泄孔位于神经环稍后处。精巢1～2个，交接刺细长，约为25～33微米。引带槽状，长约7～11微米。无抱片。尾部短而钝圆，呈指状。二龄幼虫线形，唇区具1～4个粗环纹。具一明显唇盘、唇骨架稍发达，侧唇亚中唇宽。口针纤细，小于20微米，一般为12～15微米。排泄孔位于半月体之后。中食道球具大的卵圆形瓣膜。尾部有明显的透明区，尖端狭窄，外观呈不规则状（图1）。

生物学特性

包括生活史、致病性和生态特性。

生活史

卵产于胶质介体里，胶质物把卵聚集在卵块或卵囊中。雌虫产卵（通常为单细胞）几小时后就开始发育，逐渐分裂，形成2、4、8个细胞，并以此类推，依次通过囊胚期、原肠期、中胚层形成期、直至完成形成一个具有明显口针卷曲在卵壳中的一龄幼虫。经第一次蜕皮，变成二龄幼虫。幼虫用口针不断穿刺卵壳的末端并破壳而出。接着，进入土壤中并不断移动，伺机侵染寄主。二龄幼虫进入植物根部寄生后，虫体体宽增加，并且食道腺明显扩展。生殖原基细胞分化并且不断长大。在雌性幼虫内生殖腺由两端向前伸长，呈现似“V”字型的外观；而在雄性幼虫体内生殖腺单条向前延伸。由于线虫的连续取食，二龄幼虫逐渐膨大变为豆荚状。随着幼虫第二、第三次蜕皮，形成了三龄和四龄幼虫。这两个时期，虫体上常带有蜕下的表皮，口针和中食道球消失。第四次蜕皮后，口针和中食道球又明显可见，生殖腺趋于成熟，子宫和阴道形成，可见明显的会阴花纹。随着线虫的发育，雌性虫体近球形或略伸长并带有一个颈，生殖腺充分发育，并高度分化和盘曲，占据体腔大部分空间，最后成熟产卵。雄虫在发育过程中形态变化不大，均为线形。根结线虫从单细胞卵发育至雌虫成熟产卵所经历时间依不同种类而有所差异，一般约为25～30天（27℃下）。

图1 根结线虫属形态图

1.雄虫；2.雄虫前部；3.雌虫前部；4.二龄幼虫；5.雄虫后部；6.雌虫（仿A.L.泰勒和J.N.萨塞）

致病性

根结线虫的寄主范围广。以二龄幼虫为侵染幼虫，为害根部组织。由根冠上方侵入，并在没有任何分化的根细胞间移动，最后定居内寄生于中柱与皮层中。线虫口针不断穿刺细胞壁，并分泌唾液，引起导管细胞的膨胀并使其周围的细胞分裂加快。由于细胞膨大（异常肥大）而形成了巨型细胞（也叫多胞体），并导致细胞壁的分解，细胞核异常及细胞质组成的变化。同时，线虫头部周围的细胞大量增生（过度增生）。随着根的膨大形成了明显的根结。由于线虫的侵染，根组织中碳水化合物、果胶、纤维素和木质素等物质减少，而蛋白质、游离氨基酸、RNA和DNA等物质增加，赤霉素和细胞激动素的输导减弱。输导结构被破坏并呈畸形，水分和养分的正常运输被大大减少。

生态特性

根结线虫的存活与繁殖，与多种生态因子有关。①土壤温度。温度主要是影响卵和幼虫的存活，是决定线虫生存的最重要因素。不同种类根结线虫对土温要求不同。0℃时，北方根结线虫的卵有41%可在土壤中存活90天，用它接种时具侵染力，但南方根结线虫和爪哇根结线虫0℃时11天后不具侵染力。北方根结线虫的幼虫在0℃时可存活16天并具侵染力，而南方根结线虫的幼虫7天无侵染力。北方根结线虫侵入根的最适温度是15～20℃，生长和繁殖的最适温度为20～25℃。爪哇根结线虫所要求的相应温度要高出5℃左右。②土壤湿度。含水量较低时，卵由于失水而使孵化受抑制，同时幼虫的移动更困难。在很潮湿的土壤中，孵化受到阻碍，且因为缺氧，幼虫活动减慢。③土壤结构。根结线虫在砂土中发生较重，而在粘土中较轻。此外，土壤的渗透压、酸碱度、土壤氧气、根的分泌物等因素对根结线虫的存活和繁殖也有一定的影响。

分类

根结线虫属在全球已报道种类达70余种。中国已报道16种，其中包括9种新种：象耳豆根结线虫、福建根结线虫、孔氏根结线虫、林氏根结线虫、济南根结线虫、简阳根结线虫、东海根结线虫、柑橘根结线虫、卷尾根结线虫。

根结线虫属分类有两种学派，即传统形态分类和现代的分类，前者分类依据主要是雌虫的体形、会阴花纹、排泄孔位置、口针、头帽和头区；雄虫体长、口针、侧区、交接刺和引带；二龄幼虫的体长、口针、头区、尾部形态，特别是会阴花纹的形状、侧区有无明显的侧线、背弓的高低、线纹的粗细、疏密、平滑与否等。现代的分类系统是在传统形态学鉴定基础上，利用线虫的鉴别寄主、生物化学和遗传学反应特征。鉴别寄主反应指根结线虫在烟草（NC95）、棉花（Deltapine 16）、辣椒（California Wonder）、西瓜（Charleston Grey）、花生（Florrunner）、番茄（Rutgers）的寄生反应情况；生物化学方面主要观察雌虫酯酶在凝胶电泳中的活动带值Rf；遗传学反应主要观察雌虫染色体数目、形态及繁殖方式。上述由国际根结线虫协作组萨瑟（J.N.Sasser）等人倡导的现代分类系统已逐渐被人们所接受。

重要病原线虫

根结线虫属为害作物最为普遍和重要的种类有南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫和北方根结线虫，各个种的会阴花纹形态有明显差别（图2）。这4个种造成的农作物损失占整个根结线虫属为害损失的90%以上。

南方根结线虫

M.incognita（Kofoid & White）Chitwood

雌虫的会阴花纹有一明显高的背弓，由平滑至波浪形的线纹组成，一些线纹在侧面分叉，但无明显的侧线。经常有一些弯向阴门的线纹。二龄幼虫体长346～463微米（平均405微米）。有两类染色体，即2n＝32～36和3n＝40～46。雌虫酯酶在凝胶电泳中活动带值Rf＝0.47。该种有四个小种。南方根结线虫分布比其它种广，遍及热带和温带、位于北纬40到南纬33，年平均温度18～30℃的地区。最适温度为27℃。该种的寄主范围极广，据马拉维的萨卡（V.W.Saka）和美国卡特（C.C.Carter）1987年的统计，其寄主超过1300多种植物。

图2 4种常见根结线虫雌虫会阴花纹形态图

1.南方根结线虫；2.花生根结线虫；3.爪哇根结线虫；4.北方根结线虫（仿J.D.艾森拜克等）

爪哇根结线虫

M.javanica（Treub）Chitwood雌虫会阴花纹具有一个圆而扁平的背弓。侧区具明显的侧线。侧线把线纹分为明显的背面和腹面。无或有很少线纹通过侧线。一些线纹弯向阴门。二龄幼虫体长402～560微米（平均488微米）。染色体数目3n＝43～48，雌虫酯酶Rf＝0.47、0.55、0.59。该种内未发现有寄主分化现象。它的分布范围比南方根结线虫窄些，包括温带和热带地区，北纬33至南纬33的范围。在月降雨量少于5毫米的时间达三个月以上的干旱地区，该种可能是优势种。寄主范围广。

花生根结线虫

M.arenaria（Neal）Chitwood

雌虫会阴花纹圆至卵圆形。背弓扁平至圆形。弓上的线纹在侧线处稍分叉，并常在弓上形成肩状突起，背面和腹面的线纹常在侧线处相遇，并呈一个角度。近侧线处的一些线纹分叉、短且不规则。线纹平滑到波浪状，一些可能弯向阴门。花纹也可能有一些向侧面延伸形成一至两个翼的线纹。二龄幼虫体长398～605微米（平均521微米）。有两类染色体，即3n＝50～56和2n＝34～37，雌虫酯酶Rf＝0.54、0.57及Rf＝0.50两种类型。该种分为两个小种。花生根结线虫的分布近似南方根结线虫，亦有很广泛的寄主。

北方根结线虫

M.hapla Chitwood

雌虫会阴花纹形态为近圆形的六边形至稍扁平的卵圆形。背弓常扁平。背、腹线纹相遇成一定的角度，或呈不规则变化。但侧线不明显，有些线纹可向侧面延长形成一或两个翼，线纹平滑至波浪状。尾端区常有刻点。二龄幼虫体长357～517微米。染色体有三类：单倍体n＝17（或16，15，14），二倍体2n＝30～31，三倍体3n＝43～48。雌虫酯酶Rf＝0.50，根据染色体数目不同分为A小种和B小种。北方根结线虫比其它三个常见种的寄主专化性强些。主要分布在较寒冷和热带或亚热带的高海拔地区（1000米以上）。

为害及控制

根结线虫分布广泛，寄主植物多达2000余种，引起全球多种作物的病害。造成极大的经济损失。据统计，南美洲咖啡由根结线虫造成的损失每年估计6～7亿美元，其中巴西在1983年～1984年损失咖啡180万吨，占该国产量的15%以上。此外，田间植物根结线虫常与真菌、细菌同时存在，且相互影响，构成复合侵染。

根结线虫的控制根据不同作物品种、不同线虫种类而定。利用作物品种的抗性十分有效，已在许多国家采用。美国等国家近年来已培育出大豆、烟草、棉花等作物的抗根结线虫病的优良品种。对经济价值较高的作物，可选用杀线虫剂，如克线磷（Nemacur）、克线丹（Rugby）、益舒宝（Mocap）、必速灭（Basamid）、万强（Vydate）、米乐尔（Miral）等进行防治；对经济价值较低的作物可采用改良土壤、轮作、翻晒土壤等农业措施进行控制。此外，已成功地用淡紫色拟青霉菌（Paecilomyces lilacinus）来控制根结线虫病。菲律宾用此菌做成制剂“Biocon”（商品名），广泛用于实践，取得显著效果。

参考书目

Taylor，A.L.and J.N.Sasser，Biology:Identification and control of Root-knot Nematodes(Meloidogyne spe-cies)，North Carolina State University Graphics，USA，1978.

Sasser J.N.and Carter，C.C，An Advanced Treatise on Meloidogyne Vol.I:Biology and Control，North Caro-lina State University Graphics，USA，1985.

Barker，K.R.，C.C.Carter and J.N.Sasser，An Adv-anced Treatise on Meloidogyne Vol.Ⅱ:Met日夏养花网hodology，North Carolina State University Graphics，USA，1985.

共同抗原

common antigens

张学君

植物与微生物间血清学上相同或相似的蛋白质类化合物。又称交叉反应抗原（cross-reactive antigens）。专性寄生菌、兼性寄生菌和植物病原线虫与其相应感病寄主植物间都有共同抗原。

当亚麻栅锈病菌与其寄主亚麻品种的互作关系为亲和反应时，二者之间具较多共同抗原，锈菌致病小种夏孢子的球状蛋白抗血清对感病亚麻近等基因系的球状蛋白的效价高达1∶160或1∶320；当互作关系为不亲和时，二者之间共同抗原较少，效价只有1∶20或1∶40；一定的锈菌小种只能使含有共同抗原的亚麻品系致病。玉蜀黍黑粉菌与感病玉米之间有一种共同抗原是80s核糖体，其40s与60s两个亚单位均与玉米有免疫学交叉反应，而与抗病的大麦无此共同抗原；该菌1个双倍体菌系能侵染与之有共同抗原的发芽3天的燕麦，当燕http://www.rixia.cc麦生长6天后共同抗原消失，该双倍体菌系也不再能侵染。南方根结线虫卵的抗血清与其寄主棉花和大豆根尖的抗原制备物有交叉反应，棉花及大豆根尖的抗血清与来自根结线虫卵和幼虫的抗原有交叉反应。在棉花叶片与棉花角斑病菌、马铃薯与癌肿病菌、甘薯与黑斑病菌、菜豆与叶斑病菌、小麦与黑颖病菌、豆科植物与根瘤菌等系统的亲和组合中寄主与病原物之间均存在特定的共同抗原。在这些基因对基因病害系统中，共同抗原在寄主品种—病原物菌系（小种）的水平上与互作的亲和性有关。有共同抗原时，互作为亲和的；无共同抗原或只有少量共同抗原时，互作为不亲和。病原物的抗原决定于与寄主的抗原越相似，侵入寄主后越不易被当作外来分子而识别出来，也就不能引发植物的防卫反应，从而与寄主保持亲和关系。

抗感不同的4个棉花品种与致病或不致病（野生菌株或无毒突变株）的棉花黄萎病菌、棉花枯萎病菌及棉花根腐病菌（Fusarium solani）菌系都有一个共同的抗原决定子；但棉花与非自身病菌串珠镰孢之间、棉花枯萎病菌和黄萎病菌与非寄主植物之间均无共同抗原。小麦全蚀病菌不论有无致病性，都能与小麦和燕麦根的抗血清发生反应，在琼脂双扩散试验中产生一条沉淀带，但其它真菌不能与小麦和燕麦抗血清形成沉淀带。在这些不符合基因对基因关系的病害中，寄主和病菌之间的共同抗原在植物种（属）—病菌种（专化型）的水平上与植物—微生物互作的亲和性有关。植物与微生物间有共同抗原时，就是该微生物的寄主，该微生物就是植物的病菌；无共同抗原时，就是非寄主或非自身病原物。

枸杞炭疽病

matrimony vine anthracnose

龚浩

由围小丛壳菌引起，主要为害果实导致黑腐的一种真菌病害。

分布和为害

宁夏枸杞是名贵中药材，各地广为引种栽培。1970年以来，河北、山东、河南、陕西等地炭疽病（又称黑腐病）普遍发生，因病减产50%左右，高达80%以上。主要为害青果、花和蕾。青果受害，初期果粒上产生针头大褐黑色小圆斑，果面有放射状黑褐色菌索，后病斑凹陷软腐，表面散生小黑点，阴雨天涌出桔红色孢子团，2～3天病斑蔓延全果，病果后期变为干硬的黑果。严重时枝上果粒布满黑斑、花蕾、花瓣出现黑斑，导致黑花黑蕾，不能开花结果。早春，嫩枝、叶尖或叶缘偶尔被害，产生褐色斑或致湿腐。

病因

病原物有性态为围小丛壳〔Glomerella cingulata（Stonem.）Spauld.et Schrenk〕属子囊菌、球壳目，田间未发现。无性态为胶孢炭疽菌（Colletotrichum gloeosporioides Penz.）。属半知菌，黑盘孢目。分生孢子盘大小195～325微米；分生孢子梗棍棒状；分生孢子长椭圆形，无色，有1～3个油球，大小7.8～17.24.1～4.9（微米）。分生孢子堆桔红色，后期生刚毛。寄主范围广，有苹果、梨、沙果、葡萄、桃、黄瓜、甜椒、番茄、西葫芦等，山茱萸果实受害也重。大麻叶、小麻叶等几个枸杞栽培品种，对炭疽病抗性无明显差异，属高感品种。

病害发生的气候条件是高温高湿多雨。病菌分生孢子在8～33℃均可萌发，28℃6小时左右萌发率达94.1%。孢子形成，传播及萌发侵入需在高湿度且有降雨下才能进行，田间发病与降雨直接有关。枸杞自5月上旬初果期至10月中旬末果期前均可受害。由于年份、地区，气象条件不同，各地发病时期早晚和轻重有差异。如山东宁津县炭疽病田间消长规律是：5～6月，日平均温度17℃以上，相对湿度60%左右，旬降雨2～3天，田间即可发病；7月至9月日平均温度17.8～28.5℃，旬降雨4天以上，相对湿度达80%以上，田间病果猛增；10月至初霜结果末期，日平均气温9.2～14.6℃，如有雨水能延续发病。温度对病害有一定影响，26～30℃潜育期只有3天，21～26℃需5天，枸杞花果期的湿度和降雨对病害发生蔓延起主导作用，温度加重为害。

侵染过程和病害循环

病菌在残留树上和落地僵果上越冬，为病害初次侵染。干枯枝不带菌。次年天气转暖，分生孢子堆被雨水或露滴分散，顺枝条流淌或被风雨飞溅到果实、花蕾上，萌发后以芽管直接或从伤口（风力磨擦、虫伤等）侵入，田间每年最初出现的病果（即发病中心）均在枝上僵果附近或树下部果实上，随后不断引起再侵染，病害进一步扩大蔓延。

病害控制

主要是清洁田园，加强栽培管理及配合药剂保护。①清洁田园：冬季结合剪枝彻底清除病果，早春枸杞萌发前进行复剪清园。清园时喷一次石硫合剂效果更好。②加强栽培管理：根据气象特点，控制结果期避开雨季。如河北、山东等地，春旱，全年雨水集中7月至8月，实行冬春轻剪枝，夏季重剪枝确保春秋果，放弃夏果。陕西关中地区，秋季雨水较多以保春果，争取夏果，放弃秋果进行彻底秋剪，积累养分促进来年春果早发丰收。③喷药保护：5月至6月下雨前喷第一次药，每半月一次，7月至8月发病高峰期，每隔7～10天喷药一次；喷后遇雨要补喷。用1∶1∶100波尔多液，50%退菌特，炭疽福美等，各种药剂宜交替使用。此外，可在田间喷洒非致病的红麻炭疽病菌或悬挂带菌枝条，使枸杞产生对炭疽病的免疫力。

瓜类白粉病

cucurbits powdery mildew

古希昕

由白粉菌侵害瓜类的真菌病害。黄瓜、西葫芦、南瓜、苦瓜、甜瓜等均可被害。最早发现于1800年。

分布和为害

世界性病害，中国种植瓜类地区均发生。北方以黄瓜、西葫芦、甜瓜和www.rixia.cc南瓜发生较重，对露地春黄瓜、温室及大棚黄瓜为害较大。南方以黄瓜和苦瓜发生较重，春秋两季为害较大。主要为害叶片，叶正反面病斑圆形，较小，上生白粉状霉（病菌菌丝体、分生孢子梗和分生孢子），逐渐扩大汇合，严重时整个叶片布满白粉，变黄褐色干枯，白粉状霉转变为灰白色。有些地区发病晚期在霉层上或霉层间产生黑色小粒（病菌闭囊壳）。

病因

病原物为瓜白粉菌（Erysiphe cucurbi-tacearum Zheng et chen）和瓜单囊壳〔Sphaerotheca cucurbitae（Jacz.）Z.Y.Zhao〕，属子囊菌，白粉菌目。专性寄生，为害葫芦科植物。两种白粉菌的菌丝体表生，以吸器伸入寄主细胞内吸取营养。瓜白粉菌分生孢子向基型2个串生，闭囊壳内多子囊，附属丝菌丝状，长约300微米；瓜单囊壳分生孢子向基型多个串生，闭囊内单子囊，附属丝无色或仅下部淡褐色。两菌的分生孢子在相对湿度低于25%时仍可萌发并侵入为害，在水滴中吸水过多，膨压增高使胞壁破裂，对孢子萌发反而不利。孢子萌发适温20～25℃，低于10℃或高于40℃都不利。黄瓜抗霜霉病的品种常兼抗白粉病，津研、大连8162号、京旭、唐山秋瓜及津杂系列品种等较抗病。通常空气湿度45%～75%发病快，超过95%明显受抑制。雨量偏少的年份发病较重。通风及排水不良地块、氮肥施用过多或缺肥、缺水、生长不良等均使病情加重。

侵染过程和病害循环

南方温暖地区常年种植黄瓜或其他瓜类作物，白粉病终年不断发生。病菌不存在越冬问题。北方，病菌以闭囊壳及子囊孢子随病残体在地上越冬；冬季有保护栽培的地区病菌以分生孢子和菌丝体在温室或大棚内病株上越冬，不断进行侵染。分生孢子主要通过气流传播，在适宜环境条件下，潜育期很短，再侵染频繁。气温上升至14℃时开始发病，连续阴天和闷热天气病害发展很快。

病害控制

选种抗病品种，选择通风透光的地块种植瓜类作物；增施磷钾底肥，生长期间避免多施氮肥；发病期喷施粉锈宁，灭病威、可湿性硫黄粉等杀菌剂。

瓜类病毒病

cucurbits virus diseases

古希昕由各种病毒侵染瓜类引起的全株性病害。

分布和为害

世界各国均有发生。症状因病毒及不同瓜类而各异，常见的如花叶、黄化、皱缩、绿斑、坏死等。几种病毒复合侵染症状表现复杂，且发病较重。花叶型：病株表现系统性花叶，上部叶先显症，呈深浅绿不均的花叶、斑驳，病株略矮，茎和节间缩短，长势差；果面出现褪绿斑驳，严重的畸形，如黄瓜、甜瓜、丝瓜的花叶病等。皱缩型：新长出的叶片沿叶脉出现浓绿色隆起皱纹，或出现蕨叶、裂片、叶变小，有时沿叶脉坏死，果面出现花斑或大小不等的瘤突，瓜小、畸形，严重时病株枯死，在西葫芦、南瓜、西瓜上较常见。绿斑型：新叶产生黄色小斑点，逐渐变淡黄色斑驳，绿色部分呈瘤状隆起；果实产生浓绿色花斑和瘤状物，畸形，西瓜果肉着色不均或软化乏味。黄化型：叶色变黄绿至黄色，叶脉保持绿色，有的发病初期叶脉间产生水渍状小斑点，病叶硬化向叶背卷曲，主要在黄瓜上发生。

病因

主要病原有：①黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV），粒子球形（正20面体），30纳米，致死温度60～75℃，稀释终点10－3～10－5，体外存活期3～7天；传毒介体桃蚜、棉蚜、菜蚜等作非持久性传染，甲虫、汁液接触亦可传染；黄瓜、南瓜及甜瓜种子可以带毒；寄主范围广，可侵染近800种植物，瓜类上引起系统花叶或黄化皱缩。②南瓜花叶病毒（Squash mosaic virus，SqMV），粒子球形（正20面体），30纳米，致死温度75℃，稀释终点10－5～10－6，体外存活期42天，传毒介体甲虫，汁液接触亦可传染，种子可以带毒；在南瓜、西葫芦上引致鸡爪叶，植株矮化，果实上有疣状鼓突。③西瓜花叶病毒2号（Watermelon mosaic virus-2，WMV-2），粒体线状，15710（纳米），致死温度45～50℃，稀释终点10－2～10－5，体外存活期20℃时18～24小时，传毒介体为桃蚜、棉蚜等作非持久性传染，汁液接触亦可传染，种子可能带毒，是中国新疆哈密瓜花叶病的一种主要病毒，引起系统花叶。此外还有烟草环斑病毒（Tobaccoringspot virus，TRSV），烟草坏死病毒（Tobacconecrosis virus，TNV），黄瓜绿斑花叶病毒（Cucumber green mottle mosaic virus，CGMMV），黄瓜坏死病毒（Cucumber necrosis virus，CNV），黄瓜脉黄化病毒（Cucumber vein yellow virus，CVYV），黄瓜潜隐病毒（Cucumber latent virus，CLV），黄瓜矮化斑驳病毒（Cucumber stunt mottle virus，CSMV），野黄瓜花叶病毒（Wild cucumber mosaic virus，WCMV），甜瓜叶脉坏死病毒（Melon vein necrosis virus，MVNV），甜瓜脉绿花叶病毒（Melon vein-banding mosaic virus，MVbMV），白瓜花叶病毒（Opium poppy mosaic virus，OPMV）及短蔓西葫芦黄色花叶病毒（Zucchini yellow mosaic virus，ZYMV）。西瓜花叶病毒1号（Watermelon mosaic virus-l，WMV-1）等品种间的抗病性有差异。抗耐病品种：黄瓜有津研7号、万绿，西葫芦有邯郸西葫、天津25等。高温干旱、强日照，有利传毒介体的传播和病毒在植株体内

根结线虫(Meloidogyne)是一种高度专化型的杂食性植物病原线虫。根结线虫病，必须严格实行以防为主、综合防治的植保方针，着重抓好农业、物理防治措施，配合化学及生物防治，才能有效地预防其危害。植保电话：19939363788

松材线虫（North American pinewood nematode；Bursaphelenchus xylophilus），该线虫属蠕形动物门、线虫纲、垫刃目、滑刃总科、伞刃属。
取样、分离、鉴定
每个林业小班内可疑病树在10株以内全部取样，10株以上视其分布情况，先抽取10株，再抽取剩余数量的5―10%。取样要选择当年新死松树，取样部位以胸高处为好。取样时先把取样部位树皮剥净，选取靠近蛀道、蛹室处，用直径3厘米左右手摇钻钻至树心，取适量木屑(不少于20克)，或用柴刀劈至lO厘米深，取木片宜可。取好样品装入塑料袋，同时用铅笔填写寄主、采集地点、时间、采集人等一并装袋，用绳扎实。样品若www.rixia.cc不能立即分离鉴定，应放在冰箱内暂存。
目前分离松材线虫主要采取贝尔曼（Baermann）漏斗法。将玻璃漏斗（直径10—15厘米）放在漏斗架上，漏斗末端套上一段乳胶管，并置一止水夹于乳胶管上，在漏斗内铺上两层纱布。将截取的木段剥皮后劈成细长的小木条（或钻取的木屑、或将诱捕到传媒天牛剪碎）置于漏斗的纱布上，缓慢地注入清水，使之完全浸于水中。线虫从小木条或木屑及传媒虫体的组织中游离到水中，并通过纱布沉积到漏斗末端。在常温下一般24小时后即可打开止水夹，用小培养皿（直径约6—7厘米）接取底部约5毫升的水样进行镜检。
病原鉴定方法参照“中华人民共和国林业行业标准----松材线虫病检疫技术(LY/T1123－93)”。
控制方法：人工伐除病死树，防止疫区木材携带该种或天牛扩散传播，袋装熏蒸杀灭松墨天牛，利用天敌管氏肿腿蜂（Scleroderma guani）防治天牛 。
国外情况：
松材线虫病在美国、加拿大、墨西哥、日本、韩国、朝鲜和中国局部地区等国均有发生。
松材线虫在美国发生的情况：松材线虫在美国分布很广，但美国的土生树种大多数是抗病的，当地传媒天牛传播松材线虫的效率也相对较低，同时有大量的自然天敌存在，因此松材线虫在美国的危害不严重。
松材线虫在日本发生的情况：早在1905年松材线虫就传入日本，在九州长崎造成危害，由于控制不力，不断扩展、蔓延。1979年竟损失松木243万立方米。目前，松材线虫疫区占日本松林面积的25%，已扩展到日本47个县府中的45个（仅北部的青森县、北海道尚无松材线虫）。
有关措施：
中国政府正对局部发生的松材线虫采取严格的控制措施，以封锁、扑灭此线虫。仅1998年至1999年10月，中国检验检疫机构从来自美国、日本的木质包装材料中截获松材线虫的批次分别达44次和28次（中国仅从美国和日本输华的木质包装材料中截获到松材线虫，因此只规定对美国、日本的输华木质包装材料采取措施），为防止松材线虫的传入，检验检疫机构对发现松材线虫的木质包装采取了销毁措施。（松材线虫的寄主仅局限于针叶树种，故仅对输华的由针叶树制作的木质包装材料采取限制措施）但如不杜绝输华木质包装材料中的松材线虫进一步传入，则中国政府的努力将前功尽弃。这一紧急措施符合《中华人民共和国进出境动植物检疫法》及其实施条例的有关规定，也与世界贸易组织（WTO）《实施动植物卫生检疫措施的协议》（SPS协议）及联合国粮农组织（FAO）《国际植物保护公约》（IPPC）原则相一致。
美国和日本采取的紧急检疫措施：美国、日本输华货物应避免使用针叶树木制作的木质包装，如果使用，须在出口前进行热处理（中心温度达到56C以上，持续处理30分钟）或者其他经中方认可的有效除害处理方法，并由美国、日本官方检疫部门出具植物检疫证书，证明进行了上述处理。对于使用非针叶树木制作的木质包装或无木质包装的货物，出口商须出示“使用非针叶树木质包装”或“无木质包装”声明。