1 重金属与大量营养元素的交互作用1.1 重金属胁迫作用重金属的胁迫有时会引起大量营养元素的缺乏。一方面，介质中较高浓度的重金属能够引起植物对大量营养元素的吸收和转运能力的下降，导致体内缺乏，进而引起体内它们参与物质和代谢的紊乱，外部呈现相应的缺素症状。另一方面，重金属的胁迫引起植物根膜脂过氧化作用，导致膜透性增加，小分子物质外泄增加。磷、钾是植物体内再利用能力比较强的两种元素，重金属的胁迫降低了它们再转运分配的能力。
重金属的胁迫引起植物体对氮、磷、钾等大量营养元素吸收和再运输效率的下降，从而导致它们参与体内物质和代谢的异常。而这种胁迫效应的大小依不同的重金属离子而不同，另外，不同的植物种类也有不同的重金属忍耐能力。1.2 营养对重金属胁迫的缓解作用
重金属胁迫作用可以引起氮、磷、钾等大量营养的缺乏，同时，它们的施用也可以缓解重金属对植物的胁迫毒害作用。氮具有缓冲重金属引起植物毒害的能力.氮、磷、钾等大量营养的施用对重金属毒害的缓解作用一方面可能是由于大量营养元素的施用降低了土壤中重金属的有效性，减少了植物体对它们的吸收，降低了体内的含量，减轻了重金属胁迫的毒害程度；另一方面，也可能由于营养元素与重金属离子的相互作用（如营养元素的吸收稀释效应降低体内重金属的浓度），从而减轻或消除了重金属对植物体的毒害作用。但有时大量营养元素的施用也可能加剧重金属的胁迫作用,如随添加磷浓度的增加，糙米中镉浓度增加。2 重金属与钙、镁营养元素的相互作用
重金属的胁迫作用常会导致它们参与代谢过程的紊乱，功能的失调，如汞、铜、镉、镍、锌、铅等重金属离子对叶绿素中心镁原子的取代导致光合作用中断。较高浓度的重金属含量有抑制植物体对钙、镁等矿质营养元素的吸收和转运的能力。钙、镁矿质营养的充足供应也有利于缓解重金属的胁迫毒害作用，这种缓解作用可能是由于钙离子以及其他盐离子与重金属离子竞争吸收运输位点，导致重金属离子吸收的减少所致；另外，钙、镁离子的存在也有利于根系细胞维持正常的渗透系统，保证了矿质营养较少受到重金属的胁迫作用。3 重金属与铁营养元素的相互作用
随重金属污染的加剧，其它重金属尤其是非必需重金属引起的缺铁失绿现象引起人们的重视。
3.1重金属胁迫作用作为重金属的铜、锰、锌也是植物必需微量营养元素，但是，由于其需量较少，很少有缺乏症状发生，环境较高的含量常导致植物的毒害胁迫症状，因此，它们有时常被作为重金属来研究。同样，作为重金属，外界过高的含量也会导致铁的缺乏，非必需重金属元素对铁营养的影响作用较为明显。3.2吸收和运输的相互作用
重金属处理引起植物铁含量的下降或缺乏，导致铁参与生理过程的异常，呈现铁缺乏症状；另一个方面，铁营养状况也影响重www.rixia.cc金属的吸收和运输。
重金属胁迫降低了根系铁还原酶的活性，由于二价铁是植物根系吸收的主要形态，根系还原酶活性的降低也就减少了植物根系对铁的吸收，但不同的重金属对铁还原酶活性的影响程度不同。铁供应状况也影响重金属的吸收运输过程。
重金属胁迫对铁营养状况的影响与重金属对铁的吸收运输的影响有关，铁营养也影响植物对重金属的吸收运输。一般情况下，充足的铁素营养植物体中其它重金属如锰、铜、锌、镉含量下降，而在铁缺乏状况下，植物体有较高的锰、铜、锌、镉浓度，这可能与铁转运子基因的表达http://www.rixia.cc有关。但是，这无法解释铁供应情况下重金属引起的铁缺乏现象，这可能是由于重金属与铁竞争根系吸收运输位点所致。重金属胁迫与铁营养之间相互作用机理有待于进一步的深入研究。4 微量重金属植物营养与毒害作用
铜、锌、锰等作为植物的微量营养元素在体内物质的代谢过程中起作用，它们不仅是植物体内某些物质的组分(如Cu，Zn-SOD)，而且也在某些生理过程中起催化作用。同时作为一种重金属元素，它们在植物体内过量的积累则会引起物质和代谢过程不同程度的伤害作用，如过量铜离子有与膜蛋白巯基相结合的特性，引起质膜受到伤害；过量铜离子引起膜脂过氧化作用导致细胞质膜选择吸收特性的消失。过量的微量重金属如铜、锌、锰也对体内酶和蛋白质具有毒害作用，导致其参与生理过程的异常变化，不同程度地抑制了植物体的生长。外界较高的微量重金属离子浓度促进了植物体的吸收，增加了体内的含量。植物对它们的吸收受到其它条件的影响而表现出不同的吸收特点，重金属作为一种重要的胁迫因子也对植物对微量重金属元素的吸收运输产生作用。

（二）植物必需元素的生理作用及缺素症状 （自学）

根据必须元素在植物体内的移动性，必需元素可分为两类，可移动的，如N、P、K、Mg、Zn、B、Mo，这些元素在植物体内可被再利用，当植物缺乏这些元素时，这些元素从老的部位转移到幼嫩部位，因此缺素症状表现在老叶上。难移动的元素，包括Ca、S、Fe、Mn、Cu，这些元素被利用后，很难移动，当植物缺乏这些元素时，新生的组织由于缺乏这些元素，首先表现出缺素症状。

1．氮（N）

氮占植物干物重1—3%。植物吸收的氮以无机氮为主（NO-3，NO-2，NH+4），有时也吸收简单的有机氮，如尿素（CO(NH2)2）和氨基酸的等。

氮在植物生命活动具有重要的作用，因为它是许多化合物的组分；（1）遗传物质——核酸；（2）生物催化剂——酶；（3）酶活性调节物质——维生素，辅基，辅酶，激素；（4）细胞膜的http://www.rixia.cc骨架——磷脂；（5）光受体——叶绿素，光敏素；（6）能量载体——ADP,ATP等；（7）渗透物质——脯氨酸，甜菜碱。

缺氮时，较老的叶片先退绿变黄，有时在茎，叶柄或老叶上出现紫色。严重缺氮时，叶片脱落，植株矮小。

氮素在体内的代谢特点是可以移动，可再利用，（当植株）缺氮时，老叶中的氮素转移到新生组织，满足组织对氮素的需要，因此，缺氮症状首先表现在老叶上（老叶退绿变黄）。

2．磷（P）

磷在植物生命活动中也起着非常重要的作用。植物主要以H2PO-4的形式吸收磷。在低P日夏养花网H值下，以吸收H2PO-4为主，在高PH值下以吸收HPO2--为主。

磷也是许多重要化合物的组分：（1）遗传物质——核酸；（2）膜的骨架——磷脂；（3）酶活性调节者——磷酸辅基，辅酶（FAD,NAD,FMN,NADP等）和维生素等；（4）能量载体——ATP,ADP等；（5）调节物质运输（磷酸蔗糖）；（6）调节PH值。

缺磷的症状：叶片暗绿，茎叶出现红紫色。

磷在植物体内的代谢特点是可以移动，可再利用，所以缺磷症状首先表现在老叶上。

3. 钾（K）

钾也是植物体内的重要元素，是体内必需元素中唯一的一价金属离子，在体内呈离子态。钾在体内的主要作用是调节作用：（1）调节气孔开闭；（2）调节根系吸水和水分向上运输（根压）；（3）渗透调节；（4）调节酶活性——许多酶的活化剂，如谷胱甘肽合成酶，琥珀酸CoA合成酶，淀粉合成酶，琥珀酸脱氢酶，果糖激酶，丙酮酸激酶等60多种酶；（5）平衡电性：在氧化磷酸化中，K+与Ca2+做为H+的对应离子平衡H+荷，在光合磷酸化中，K+与Mg2+做为H+的对应离子，平衡H+的电荷；（6）调节物质运输（韧皮部含有大量的K+）。

钾的缺素症状：叶尖与叶缘先枯萎，逐渐呈烧焦状。另一个主要症状：钾在体内是可移动的，可再利用，缺钾症状首先出现在老叶上。

4．硫（S）

植物主要以SO42-形式吸收硫。硫是许多重要化合物的组分：91）蛋白质（含硫氨基酸，半胱氨酸，蛋氨酸）；（2）膜的组分——硫脂；（3）电子传递体的组分——Fd，Fe-s；（4）维生素（硫胺素Vb1，泛酸VB3）。

缺硫的主要症状：植株矮小，叶片而黄，易脱落。硫在体内难移动，因此缺硫症状首先表现在新叶上。

5．钙（Ca）

植物离子形式（Ca2+）吸收钙。钙的主要生理作用有：（1）化合物组分——果胶酸钙；（2）结构组分——膜，染色体；（3）酶的活化剂——ATP水解酶，琥珀酸脱氢酶；（4）第二信使——细胞内信息的重要传递者——单独或与CaM一起调节许多酶的活性；（5）平衡电性：与K+一起平衡H+（线粒体）。

缺Ca症状：生长点坏死，植株呈簇生状，叶尖与叶缘变黄，枯焦坏死。Ca在体内不易移动，缺Ca+症状首先表现在叶片上。

6．镁（Mg）

镁的主要生理作用：（1）叶绿素的组分；（2）在光合磷酸化中作为H+的对应离子，平衡电性；（3）酶的活化剂-----Rubisco，PEPCase等；（4）调节蛋白质合cBtHXnF成（促进核糖体大小亚基结合）。

缺镁症状：叶脉间缺绿，有时呈红紫色，镁可在体内移动，缺镁症状首先表现在老叶上。

7．铁（Fe）

植物主要以Fe2+螯合物的形式吸收铁。铁的主要性质是化合价可变，Fe2+/Fe3+，因此铁作为电子传递体而起作用。（1）酶的组分---CAT,POD,抗氰氧化酶，细胞色素氧化酶；（2）电子传递体的组分，Fd,F-S,Cyt等；（3）酶活性的调节者-----叶绿素合成的必需因子。

缺Fe症状：叶脉间缺绿，严重时整个叶片变为黄白色，铁在体内不易移动，缺Fe症状首先表现在老旪上。

8．铜

植物以Cu2+形式吸收铜。铜的主要性质是可进行化合价变化，Cu2+/Cu+。它的主要作用是作为氧化还原反应的电子传递体。（1）酶的组分—SOD抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶，细胞色素氧化酶；（2）电子传递组分—PC。

缺铜的症状：叶尖变白坏死，然后沿叶脉向叶基部发展，叶片易脱落。铜在体内不易移动，缺铜症状首先表现在老叶上。

9．锌

锌的主要生理作用：酶的组分，如色氨酸合成酶，碳酸酐酶。

缺锌症状：叶脉间缺绿，玉米出现花叶病，果树易得小叶病，生长素合成受阻，老叶先出现症状。

10．锰（Mn）

锰的生理作用：（1）放氧复合体组分；（2）酶的活化剂，如转磷酸基酶（已糖激酶），脱氢酶（a-酮戊二酸脱氢酶），硝酸还原酶，二肽酶；（3）叶绿素生物合成的必需因子。

缺锰症状：先是叶脉间缺绿，然后出现坏死斑点。症状先出现在新叶上（不易移动）。

11．硼的主要作用：（1）与生殖器官形成有关，缺硼时花粉母细胞四分体形成受阻；绒毡层组织破坏发育不良；（2）参与受精过程，硼促进花粉萌发和花粉管伸长；（3）硼促进糖的运输（与糖形成复合体）；（4）抑制CTK合成。

缺硼时，油菜花而不实，麦类穗而不实，棉花蕾而不花，块根内部形成褐斑，如甜菜的心腐病。萝卜的褐心病。

12．钼（Mo）

钼的主要生理作用：硝酸还原酶的组分。

好

促进铁吸收的物质有：

胃酸。食物中的铁主要以Fe（OH）3配位化合物的形式存在，在胃酸作用下，还原成亚铁离子，再与肠内容物中的维生素C、某些糖及氨基酸形成配位化合物，在十二指肠及空肠吸收。患萎缩性胃炎的人，胃酸量少，往往容易患铁缺乏症。

维生素C。维生素C具有酸性，同时具有还原性，能将三价铁还原成二价铁，在低pH条件下，可与Fe2+形成可溶物，而利于铁的吸收。

有机酸。维生素C、枸橼酸、乳酸、丙酮酸、琥珀酸等与铁形成可溶性小分子络合物，提高铁的吸收率。草莓、樱桃、菠菜都是含铁比较高的植物性食物，但是草莓和樱桃中的铁吸收率高，而单独吃菠菜吸收率很低，就是草莓和樱桃富含维生素C、枸橼酸、琥珀酸等提高铁吸收率的成分。

钙。膳食中含钙高时，可除去干扰铁吸收的植酸、磷酸和草酸根，增加铁的吸收。有些朋友缺铁与缺钙同在，就是应了这个机理。

内因子。肉、鱼、禽类中的内因子，不但使肉类本身铁的利用率增高，还可以提高植物性食物铁的吸收率。

能够影响铁元素吸收的因素有很多。
以下因素可以促进膳食中铁的吸收：有机酸、维生素C、维生素B2、
以下因素可以抑制膳食中铁的吸收：植酸盐、草酸盐、多酚类、胃酸缺乏、服用抗酸药物。

营销铁吸收素：
1）机体铁营养状况：体内缺铁情况铁吸收量明显增加
2）膳食铁含量及存形式：机铁、二价铁较易吸收血红素铁较非血红素铁吸收率高
3）膳食影响铁吸收素：
抑制铁吸收素：草酸、植酸、鞣酸、植物纤维、茶、咖啡、钙（包括牛奶钙）、例植酸谷物、种、坚、蔬菜、水磷酸盐矿物质贮存形式六磷酸盐肠碱性环境容易形磷酸盐防碍铁吸收茶与咖啡影响铁吸收茶叶鞣酸与铁形鞣酸铁复合物使铁吸收减少
促进铁吸收素：肉、禽、鱼类食物内维素C
理功能：
铁植物结构组元素1844E.Glis发现铁必需元素
植物根系主要吸收二价铁离吸收螯合态铁植物提高铁吸收利用螯合态铁补充根系根表面螯合物三价铁先原使与机配位体离离二价铁植物吸收种电源细胞质经细胞色素黄素化合物调节质膜外三价铁原作用根系泌质机螯合物植物吸收土壤机铁重要机理缺铁导致根表皮转移细胞形植物增强铁吸收能力调节机制恢复供铁二内转移细胞退化
铁吸收运输受植物激素素控制铁吸收主要能产素根尖植物吸收铁靠断根尖完
铁化性质使其氧化原反应重要种氧化态能根据反应物氧化势接受或提供电：
铁能与电供体或配体结合复合物配体提供于电发螯合铁与含氧、硫、氮稳定螯合物铁机铁间运电提供酶促转化势能
铁渡元素作辅酶或化剂参与许酶反应形酶-底物-金属络合物或者金属-蛋白（酶）作性基团催化种化反应起催化作用金属原化合价变化电传递
铁酶系统铁-硫蛋白铁-卟啉蛋白两类
铁氧蛋白属于稳定铁-硫蛋白存于叶绿体光合电传递链第稳定氧化原化合物初电受体铁氧蛋白具高负氧电位能原种物质NADP+、O2、亚硝酸、硫酸盐血红蛋白
铁卟啉结构组诸细胞色素、铁血红素、羟高铁血红素豆血红蛋白均参与叶绿体光合作用线粒体呼吸作用两代谢程氧化原反应呼吸作用铁化合物氧原水
铁-卟啉蛋白铁作高铁血红素或氧化血红素辅基些高铁血红酶系统包括氧化氢酶、氧化物酶、细胞色素氧化酶各种细胞色素
植物部铁铁磷蛋白形式储存称植物铁蛋白细胞约75%铁与叶绿体结合叶片高达90%铁与叶绿体线粒体膜脂蛋白结合叶植物铁蛋白储存作形质体用进行光合作用所必需
铁参与乌酸梅、叶绿素合氨基–酮戊酸脱水酶氨基–酮戊酸合酶亚铁螯合酶、肽基脯氨酸水解酶、固氮酶等酶系统作用
铁钼–铁蛋白铁蛋白组固氮酶缺铁没固氮性固氮酶固氮微物处于N2固定程豆铁能部取代钼作硝酸原酶金属辅助